LIIGITEKE 1
evolbio loeng 97-33
Kuigi, nagu me eelnevalt nägime, on liigi mõiste endiselt vaidluste objektiks, jääb liigiteke siiski üheks evolutsioonilise bioloogia keskseks probleemiks - tegelikult muidugi bioloogia kui terviku probleemiks.
Ei ole olemas ühtset kriteeriumi universaalseks liigi definitsiooniks, mis oleks kasutatav kõigi loomade, taimede ja mikroorganismide jaoks. Ja nagu rohkest sellekohasest kirjandusest ka selgesti näha, ei ole paljud määratlused sobivad kogunisti kõigi loomade ja taimede tarvis. Juba ühesooliste liikide esinemine tekitab otsustavaid raskusi nende määratluste juures, kus kaalukeeleks on reproduktiivne isolatsioon - kuidas seda mõista? Seetõttu on lihtsam, selgem ja õigem määrata iga juhu jaoks selle kasutatavuse ulatus.
Liigitekkest rääkides peetakse enamal juhul silmas biseksuaalseid populatsioone. Seega peatume esmalt neil.
Geograafilisest vaatenurgast lähtudes on traditsioonilisteks moodusteks allopatriline, parapatriline ja sümpatriline liigiteke ja need terminid on lihtsalt mõistetavad vaid biseksuaalsete liikide puhul.
Liigitekke skeeme koostades lähtume me algseisust, kus on tegu ühe kindla liigiga. Liigiteke võib jämedates joontes olla:
geograafiliselt lahusolev - allopatriline
külgnev - parapatriline
olemasoleva liigi paiknemise sisene - sümpatriline
Neist allopatriline liigiteke on ilmselt põhiline tee uute liikide tekkeks. Parapatrilise skeemi realiseerumisel on tavaliselt selgesti eristatav hübriidne tsoon kahe eralduva populatsiooni piirimail. Sümpatriline tekke võimalusi vaatasime eelnevalt näitel, kus liigisisesi on näiteks tekkinud reproduktiivne isolatsioon tänu suurele ajalisele nihkele õitsemises. muidugi tuleb siin olla veendunud, et pole tegu näiva sümpatriaga - kahe juba eraldunud liigi algse geografilisele isoleeritusele järgnenud uue kokkusaamisega põhjusel, et nad haaravad nüüd mingil määral erineva nischi samal asuralal. Taimpatogeensete insektide puhul võib sümpatrilise liigitekke põhjuseks olla peremeesliigi vahetamine. Niisuguse host shift mehhanismiga võib liigiteke olla väga kiire - juba saja aastase perioodi jooksul muutuvad nad kindlasti eri rassideks - k.a. koguni niisugused tunnused, nagu röövikuperioodi ajaline kestvus.
Taimede puhul võib sümpatrilise liigitekke erilisteks moodusteks olla ka "puhtgeneetilised" mehhanismid - hübridisatsioon ja polüploidia. Liikidevahelised hübriidid on tüüpiliselt steriilsd, kuid steriilsuse sab ületada polüploisusega. See mehhanism esineb väikse, kuid märgatava sagedusega looduses ja on teisalt üpris tüüpiline sordiaretuse teatud meetodite juures, kus polüploidsust indutseeritakse kolhitsiiniga.
Liigitekkele võib arvatavasti viia ka kromosoomide muutus. Siin pole aga kerge eristada tagajärge põhjusest. Inimene on väga lähedane simpansile ja gorillale - inimesel on 48, neil inimahvidel 46 kromosoomi. Vahe on ilmne, tähtus pole selge.
Liigitekkelisuse toormaterjaliks on liigisisene geneetiline varieeruvus. Kuid varieeruvus on pidevas tasalülitumises seal, kus puuduvad reprodultiivsed barjäärid. Geograafiline eraldatus on kõige enamlevinenud barjääriks. Edasine lahknemine võib olla oma mehhanismidelt erinev - laias laastus nii looduslik valik kui ka triiv. Lai geograafilise areaaliga käib tüüpiliselt kaasas mingite keskkonnatingimuste graduaalne muutumine - soe-külm, kuiv-niiske, madal-kõrge. Need omakorda soodustavad kohanemist loodusliku valiku kaudu.
Inglased armastavad terminit ring species, kuivõrd niisuguse geograafilise paigutusega liigid on heaks näiteks sellest, kuidas isegi ühe liigi siseselt (katseliselt kontrollitud) liigi äärmused, kes on sattunud kauase lahusolu järgselt taas peaegu kokku, on juba üksteisest reproduktiivselt isoleerunud - normaalsetes looduslikes oludes ei segune (kuigi sigimisbioloogilist barjääri nende vahel veel ei ole).
EVOLUTSIOONILINE BIOGEOGRAAFIA
evolbio loeng 97-34: evol. biogeogr.
BG, sealjuures EBG - nende eesmärgiks on anda ratsionaalne seletus liikide ja kõrgemate taksonite levikust Maakeral. BG on kirjeldava bioloogia üks kõige vanemaid suundi, mis jõudis täiusele juba möödunud sajandil: defineeriti kosmopoliitsed organismid jne. jms.
Üldjuhul - mida kõrgem takson, sed laiem leviala. Muidugi on ka kõrgemaid taksoneid, kelle leviala on kitsas. Ja siin tuleb mängu evolutsiooniline aspekt: kas see leviala on alati olnud kitsas, kas on mingeid muid ajaloolisi põhjusi.
Maa jaguneb kuueks klassikaliseks biogeograafiliseks regiooniks (joonis 1) - seda eelkõige imetajate ja lindude leviku alusel. Botaanikud eelistavad Nearktilist ja Palearktilist regiooni kirjeldada koos kui Boreaalset ehk Holarktilist.
Et kvantitatiivselt hinnata geograafiliste piirkondade biogeografilist kattumust, on võimalik koostada andmemaatrikseid. Joonis 2 on tabel imetajate kohta.
Liigi levikut määravad paljud faktorid. Neist olulised on ökoloogilised. Tavatsetakse rääkida liigi potensiaalsest ja tegelikust nischist. Potensiaalne on pea alati laiem ja selle hõivamist takistavad paljud tegurid: eelkõige võistlejate olemasolu samale nischile, kuid ka palju muud, eriti ajalugu.
Väga paljudel juhtudel on PN hõivamata põhjusel, et liik pole vastavasse nischi kunagi jõudnud. Nii oli näiteks lugu Ameerika ja liigi Homo levikuga kuni hiljutise ajani - ca 15 000 AT. Küülikute massiline paljunemine Austraalias näitas, et PN nisch võib olla isegi eriti sobiv, kuid geografline eraldatus - liigi ajalooline levik - ei realiseerinud seda potensiaali enne, kui inimene need küülikud sinna hiljaaegu viis. Wallace barjäär takistas kindlasti ka paljude teiste liikide jõudmist Austraaliasse. Seega - põhjuste otsimine on ökoloogiliste ja ajalooliste argumentide leidmine.
Suured ökoloogilised muutused - näiteks jääajad - võivad viia erinevate tulemusteni liigi levikus. Liik võib lausa kadusa, kuid võib kliima külmenemisel ka ajutiselt migreeruda põhjapoolkeral lõuna poole ja siis taas tagasi.
EBG seisukohalt on üks huvipakkuvamaid küsimusi liigi ajaloolise tekkekoha leidmine. Kogu praegune hominoidide alane debatt on raskesti just küsimus tekkekohast. Siin on muidugi oluliseks paleontoloogia, kuid ka siis ei pruugi kõik lihtne olla. Homo erectus’ega näis alles 2 aasta eest olevat kõik selge: Aafrika leiud (ca 1.9 MAT) olid ca 1 MA võrra vanemad kui leiud mujalt. Siis aga dateeriti Jaava vanimad leiud pea samavanadeks. Kuigi on endiselt alust pidada ürgkoduks Aafrikat, on jää õhuke.
On loodulikke katselappe - näiteks suurte katastroofide järgsed perioodid, kus on võimalik monitoorida elu taastumist. Hea näide on 1883 pursanud Krakatau. Nii saadud andmed on üllatavad pigem selle, et juba ca 50 aasta pärast oli pea steriilsest tuha-laavakõrbest saanud taas troopikamets 271 taime ja 31 linnuliigiga (Jaavani ca 40 km).
Jääaegade mõju on eriti hoolikalt uuritud EBG tegur. Kogu kvarternaari (ca 2.5 MA) on korduvalt läbinud kliima olulise jahenemise perioodid. Taimede migratiooni viimase jääaja lõpust alates uuritakse klassikaliset õietolmu alusel. Kuid on ka muid näiteid, üsna elegantseid. Nii näiteks Briti saartel 30 KA eest elanud herilasete liik on veel olemas - kuid vaid Skandinaavia arktilises osas. Tein, 120 000 a eest samas elanud herilaste liik on nüüdseks levinud vaid kuni Prantsusmaale, kuid põhjapool pole neid üldse. Jne.
Jääajad ja eriti idee sellest, et laia levikuga liigid võisid siis säiluda eraldi väikeste isoleeritud saarekestena, on populaarne seletus allopatrilise liigitekke eriti heale võimalusele.
Kontinentide triiv on muidugi veelgi võimsam mehhanism liikide ja kõrgemate taksonite biogeograafia seletamiseks. Sellekohane literatuur on nüüdseks juba ulatuslik ja võimaldab elegantselt põhjendada mitmeid seni salapäraseid fenomene - nagu näiteks Wallace barjääri (vt joon.), Madagaskari faunat jne. On oluline spetsiaalne termin: vikariantne sündmus - liigitekkeni viinud lahknemine tänu kontinentide triivile.
Seega võib BG jaotumuse põhjused esitada lihtsa summarse skeemi näol:
Biogeograafiline jaotumine
ökoloogilised põhjused ajaloolised põhjused
kontinentaaltriiv dispersioon
Seletused kontinentaaltriivi kaudu on tihtipeale väga huvitavad ja globaalse tähendusega. Teisalt - kontinentide triivist tulenevad muudatused on samuti osutunud üpris kardinaalseiks. Eriti massiivne oma effekti ulatuses oli P- ja L - Ameerika kokkukasvamine, mis praegusel lõplikul kujul toimus vaid 3 MAT.
Olukorra teeb veel huvitavamaks see, et PA ja LA olid koos ka ca 50 MAT, kuid lahknesid taas. Paljud moodsad kõrgemad taksonid arenesid väja aga alles hiljemini ja seega sattusid vaid PA’sse. Samas LA läks oma, erakordselt huvitavat rada. Arenes väjlja mõõkhambuline kukkurkiskja (joon), armadrillide hiigelvorme ülitugeva kilvbiga ja koguni näriline ca ninasarviku mõõtmetega näriline, hiiglaslikud laiskelejate sugulased jne.
Jupiti (üle meresaarte ?) siiseränne (vahetus) algas juba varases Oligotseenis, kuid just 3 MAT, seoses Panama sulgumisega, muutus see massiliseks: Great American Interchange . Miskipärast on arvatud, et PM on enam koloniseerinud Lõunat, kui vastupidi. Liikide arvukuse mõttes on see ka õige, kuid kui vaadata suhtelisi arve, siis on mõlemapoolne liikumine üle Panama olnud pea võrdne - ca 10% sel ajal olnud liikidest. Praegu, 3 MA hiljem, on ca 50% LA imetajatest migrandid Past ja Pas on <20% imetajatest pärit LAst.
Jääb küsida, miks olid PA imetajad "edukamad". Vahest olid harjunud karmima olelusvõitlusega? Selles kontekstis on huvitav vaadata entsefaliseerumise indekseid (vt. joonis)