29,32
FOSSIILID
evolbio 97-29
Fossiiliks nimetatakse suvalist jälge eelnenud elusolendeist. Ilmselt kuuluvad siia kõikvõimalikud kehaosad: hambad, kondid, karbid. Kuid fossiilide hulka arvatakse ka näiteks jalajäljed, mingid keemilised ained.
Fossiliseerumine nõuab terve seeria väikese tõenäosusega sündmuste juhtumist, miska kokkuvõttes on tegu haruldase sündmusega. Eriti siis, kui on tegemist organismidega, millised koosnevad ainult pehmeist kudedest. Seega - fossiilse materjali alusel on alati üleesindatud skeletiga varustatud organismid, kuigi üldjuhul hävib ka skelett. Vajalikuks tingimuseks on sattumine settekivimitesse. Ja seetõttu on fossiliseerumine palju tõenäosem näiteks merepõhjas elavatel loomadel, kui isegi veepinna ülakihtides elavatel kaladel. Maal elavad loomad fossiliseeruvad hoopiski harvemini. Pehmekoelised merepõhja elanikud fossiliseeruvad vaid siis, kui nad mattuvad õnnetuse läbi setete alla - muidu surres hävib nende keha paari päeva jooksul.
Settekivimite edasine saatus on muidugi suurte tektooniliste liikumiste määrata - merepõhjast saab maismaa, kontinendid triivivad jne. Geoloogia suudab määrata settekivimite absoluutse vanuse ja see omakorda annab võimaluse dateerida fossiile. Samuti annab see võimaluse sihikindlalt globaalses ulatuses identifitseerida kohti, kust seda ehk teist ajastut on optimaalne uurida.
Fossiil pole keemiliselt see, mis oli elus organism: ümbritsevad mineraalid tungivad kontidesse, kaltsiit asendub räni või püriidiga jne. Väga vanade fossiilide puhul on tegemist pigem valuvormiga, mis on hoopis uuest materjalist vrld. sellega, millest fossiliseerumine algas.
Ajastud
Tabelis toodud ajastud ongi algselt defineeritud vastavalt ajastule iseloomulikule faunale settekivimites.
Alles sel sajandil sai võimalikuks absoluutne dateerimine tänu looduslike raadioaktiivsete isotoopide avastamisele. See tehnoloogia on jõudsalt arenenud ja geokronoloogias kasutatakse väga erinevaid kellasid erinevate perioodide ajastamiseks. On kelli, mis on liiga aeglased koguni universumi vanuse määramiseks - 147Sm lagunemine 143Nd’ks on poolestusajaga 0.65 x 1011 aastat.
Siin on palju tehnilisi raskusi ja sisulisi probleeme, kuid põhimõte on lihtne. Samas on aga terve rida lisaprobleeme just fossiilidega, sest süsiniku kell on kaugelt liiga kiire - 14C poolestusaeg on kõigest 5.73 x 103 aastat. Seetõttu tuleb tihti rakendada hoopis kaudseid meetodeid - määrata all ja ülalolevate kihtide vanus kas muude isotoopide kaudu, või kasutada hästidateeritud Maa magnetvälja ümberlülitumise aegasid jne. Ka kaudsete meetodite arsenal on üpris lai. Põhiline - meetodeid on palju ja ei tohi piirduda vaid ühega (kui vähegi saab).
Elu algus
See, oma sügavas tähenduses, ei ole fossiilide probleem. Kuid mikrofossiilid on üsna kindlalt nähtavad juba 3.5 GAT, võibolla kogunusti ca 3.8 GAT. Ja sealt tagasi, kaugemasse minevikku, ongi ülepea väga problemaatiline jõuda, sest just nii vanad on vanimad Maa kivimid. Muidugi on siin vaidlejaid, kuid Austraalia 3.465 GAT dateeritud uued leiud (1993) filamentsete mikroobide jälgedest tunduvad usutavad (Schopf).
Seega, mikrofossiilid annavad varaseima rakulise elu alguse hiliseima dateeringu. Eukarüootse elu varaseimad mikrofossiilsed tunnused on ca 1.8 GAT vanad. See ca 2 miljardi aastane vahemik võib tähendada, et eukarüootse raku teke on äärmiselt väikese tõenäosusega sündmus. Olgu öeldud, et molekulaarevolutsionistid pakuvad mitokondri vanuseks ca samapalju aastaid.
Teine oluline sündmus - fotosüntees - paistab olevvat palju varem, sest on igati esindatud ka mikroobide maailmas. Pole võimatu, et juba 3.5 GAT elanud pisilaste hulgas oli fotosünteetikuid.
Vaba hapnik hakkas ilmuma ca 2 GAT ja jõudis (kui otsustada kivimite Fe vormide alusel) ca 1.5 GAT juba tasemele, mis on võrreldav praegusega. Esialgu, üleminekuajal, pidi vaba O2 olema ägedaks mürgiks paljudele.
Hulkraksete algus
Metazoa algus on taas mirkofossiilselt tähendatav vähemasti 1.2 GAT, kuid pole vähimatki täpsemat märki, millega ikka tegemist oli. "Tõsine" katse metazoa tekkeks oli (fossiillseil andmeil !) alles nn. ediakaarse fauna tekkega ca 670 GAT. Ediakaarne fauna avastati alles selle sajandi keskel - varemalt arvati, et metazoa ongi alles alates kambriumist. Ediakaarne fauna oli aga vist täielik umbtee ja kestis vaid kuni ca 550 MAT. Sellest ajast saab alguse metazoa, nagu me teda tunneme praegu. Teisalt tuleb aru anda, et kambriumist alates on ka fossiliseerumine hoopis lihtsam - tekkisid kõvad koed - molluskite karbid, skeletid.
Vertebraatide algus võib ka kuuluda kambriumi, kuid kalad algavad veidi hiljem - ordoviitsiumis (505 - 438 MAT).
Maismaa asustamine
Muidugi olid mikroobid, vahest tsüaanobakterid, ka juba väga vara maismaal. Kuid maiasmaa asustamine tavalises tähenduses - see algab vahest ordoviitsiumi keskel vaskulaarsete taimedega. Selleks oli vaja ligniini ja spoore - või vähemasti nii arvatakse. Igatahes deevoni lõpul (360 MAT) oli maa paksult taimi täis.
Devonist alates on ka vanimad loomsed maismaa fossiilid. Ilmselt artropoodsed herbivoorid. Karbonist alates teisi artropoode söövad artropoodid.
Reptiilid alates karbonist ((360-286 MAT) - st. ka amnionilise muna teke. Imetajate tekkeaja suhtes on suuri lahkarvamusi - mõned kirjutavad, et alates ca 190 MAT, teised 150, kolmandad 120.
Fossiilse tõendusmaterjali hindamise juures on üpris tähtsaks mõisteks leiu täiuslikkus. Selle hindamiseks on igasugu valemeid ja põhimõtteid, mida me aga vaatluse alla ei võta. Eelkõige tuleb aga meeles pidada seda, millest algasime - fossiliseerumine on igal üksikjuhul üsna haruldane protsess.
MAKROEVOLUTSIOONILISED MUUTUSED
evolbio loeng 97-32 makroevolutsioon
Makroevolutsioonilisi muutusi saab põhjalikult vaadelda eelkõige vaid seal, kus on olemas piisavalt tihe paleontoloogiline leiumaterjal. Seetõttu on heaks näiteks mammaalide kujunemine reptiilidest. Makromuutus on üpris selge väga paljude tunnuste alusel: soojaverelisus, kiire ainevahetus, liikumise erinevus (jalgade asend keha suhtes), aju suhteline suurus, imetamine jne. Samas on muidugi tunnuseid, mid ei ole muutunud - selgroogsus, neljajalgsus jne.
Kaasajal peetakse esimesteks mammaalideks Triiase-Juura piiril elanud morganukodonte - seega ca 200 MAT. Neil oli mammaali lõualuu ja hammastus. Võimalik, et nad olid ka soojaverelised (muuseas, oli ka soojaverelisi reptiile ja on soojaverelisi kalu). Ja tagasivaates - enne seda olid nn. mammaalisarnased reptiilid Synapsia grupist. Osa Synapsia liike pidas vastu ja Juuras, kuid seal toimus midagi erilist - algas dinosauruste võidukäik, mis lõppes KT katastroofiga. Kogu selle aja jooksul, kus valitsesid dinosaurused, ei tekkinud uusi tetrapoode juurde.
Fossillsete leidude alusel on kõige lihtsam otsustada söömise (hambad, lõuad) ja liikumise üle. Mammaalide hambad on mitmesugused, samas kui reptiilidel on nad üsna üheplaanilised. Reptiilide jalad on suunatud küljelt välja, mammaalidel keha all. Kõiki neid muudatusi - teades tendentse - on võimalik representatiivse leiumaterjali alusel jälgida (joonis).
Summana on mammaalide teke väga heaks illustratsiooniks evolutsiooni graduaalsusest. Teiseks on enamus muudatusi seletatavad adapteerumisena
kiiremaks liikumiseks ja effektiivsemaks ainevahetuses. Paistab, et see imetajalaadsete reptiilide väikeste sammudega evolutsioon kestis ca 40 MA. Siit ühtlasi taas järeldus - pole vaja eeldada mingeid iseäralikke järske hüppeid - graduaalne areng on paleontoloogiline tõsiasi. Just nii, nagu neodarvinism õpetab.
Teisalt - fossiilne tõendus selle kohta, et ka teised suured evolutsioonilised muudatused (teiste uute suuremate taksonite teke) oli adaptatiivsed (neodarvinistlikud), Seda küll väidetakse, kuid valdavalt on tegemist ekstapoleerimisega reptiil - mammaal kogemusest. Makroevolutsiooniliste muudatuste põhjusi võib olla ka muid. Mida ND aga ei "luba", on eeldus, et adaptatsiionilisi muudatusi tekitab miskit muud, kui LV. Kuid sellisteks oletusteks pole siinkohal ka põhjust.
Morfoloogilised muutused ja ontogenees.
Makroevolutsioonilised muudatused on jälgitavad kõige kergemini, kuid tihti peab peitume nende taga muudatused arengus (ontogeneesis) - ja ju ka vastavad mutatsioonid.
Baerist alates hästi tuntud rekapitulatsiooni printsiip - põhimõte, et ontogeneesis peegeldub fülogenees. Selle kohta on palju näiteid ja pole kahtlust, et siin on väga sügav sisu - kuid pole selge, milline just. Suurepärane oma lihtsuses on näide teatud kalaliikide sabade arengus larvist täiskasvanuni (joonis). Samas - kõik kolm sabaliiki on olemas ka täiskasvanud kalade eri liikidel.
Fenomeni kutsutakse terminaalseks lisanduseks. Kuid mitte alati pole see reegliks - on liike (mitte kaladel), kus juba larvi tasemel on toimunud muudatused nii, et fülogeneetilise eellase kuju arengus ei ilmne.
Homeootiliste geenide avastamine paari aastakümne eest muutis arusaamist makroevolutsiooniliste muudatuste võimalikkusest. HG’d määravad suures osas arengu kulu ja on, kui geeniperekond, väga ürgne. Juhuslikud mutatsioonid HG perekonnas - nagu seda näitab ka eksperiment - võib genereerida igasuguseid monstrume. Kaugelt suurem enamus neist on kindlasti selektiivselt kahjulikud. Ja pole tõepoolest vaja uskuda adaptatiivsetesse homeootilistesse makromutatsioonidesse teel roomajast imetajaks.
Kuid mida tuleb võtta tõsiselt, on homeootiliste geenide perekonna pidev rikastumine duplikatsioonide teel - see on teaduslik tõsiasi. Siit võib (ja vahest koguni tuleb) järeldada, et mingid makroevolutsioonilised kehaplaani muudatused on olnud selgesti hüppelised. See võib olla aluseks põhiliste metazoa taksonite tekkel ja seega ei maksa seal otsida sugugi mikroevolutsioonilist sammhaaval kuhjuvat järjepidevust. Siiski on sellel seisukohal tänini vähe toetajaid ja pealegi on hüpoteesid, mis baseeruvad väga harvade sündmuste väga olulisele mõjule, väga raskesti kontrollitavad.
Kõrgemad taksonid tekivad, radieeruvad ja kaovad
Pealkiri näikse viitavat sellele, et tegemist on mingi enam-vähem üldise seaduspärasusega. On küll, kuid ainult väga suure üldistuse tasemel. Kohe kui minna detailidesse, on erinevused väga suured.
Võtame näiteks tuntud võrdluse mammaalide ja bivalvia vahel: teise ~ lineaarne liigirikkuse kasv läbi ca 500 miljoni aasta ja esimese kiire radieerumine vahest ca 20 MA jooksul (joonis). Eriti kui lisada, et mammaalid olid eelneva ca 130 MA jooksul olemas, kuid praktiliselt ei hargnenud. Mis põhjustab niisugusi erinevusi ? Mammaalide puhul vastatakse, et need olid dinosaurused, kes olid okupeerinud mammaalidele sobivad ökoloogilised nischid ja oli vaja viimaste kadumist, et saaks alata imetajate radiatsioon. Siit üldistus, milles on kindlasti suur tõetera - et mingi kõrgem takson saaks radieeruda, peab toimuma mingi teise, juba ammu enne radieerunud kõrgema taksoni allakäik.
Kuid miks see nii toimub ? Eriti siis, kui me räägime samade nischide hõivamisest ? Esiteks - me võime eeldada võistlust ja öelda, et teise, uuema kõrgema taksoni esindajad tõrjusid vanema välja. Teiseks - me võime eeldada, et vanem takson "degenereerus" hoopis muudel põhjustel ja vabastas nischid, mille siis kiiresti hõivas uuem takson, asudes sealjuures radieeruma. Joonis illustreerib kolme võimalikku stsenaariumi: "degeneratsiooni" ühe alamliigina on toodud masshäving.
Niisuguseid stsenaariume saab kontrollida - fossiilse materjali alusel hinnata, kas uue taksoni radiatsioon toimus samaaegselt vana järkjärgulise kadumisega, ehk siis oli tegemist vana ennetava kaoga. Viimasel juhul ei saa siis rääkida võistlusest.
Siin on eraldi huvitav aru saada mammaalide evolutsiooni varasest staadiumist: oli aeg ca 200 MAT, kus teoreetiliselt oleks nagu mammaalid võinud juba radieeruma hakata - selle asemel kerkisid aga kauaks ajaks esikohale hoopiski dinosaurused. Selle ajastu fossiilide statistika paraku ei toeta ideed, et oleks olnud tegu konkurentsiga - imetajalaadsed roomajad ei surutud kokku dinosauruste arvel, vaid olid (püsisid) kitsa rühmana juba enne dinosauruste kiiret laienemist (joonis). Tuleb lisada, et empiiriline andmestik ei ole siiski piisav lõplike järelduste tegemiseks.
Teine tuntud küsimus on kabjaliste suhteline taandareng sõraliste ees kainozoikumis. Eotseenis (54 - 37 MAT) oli nagu kabjalisi enam liike, kuid nüüd on sõralisi märksa enam. Viidatakse hammastele ja mäletsemisele, kui parema kohanemise tunnustele. Kuid, nagu märgib enamus uurijatest, ei ole siiski ilmne, et üks oleks teise aktiivselt (konkurentselt) välja tõrjunud (joonis).
Eraldi näide oleks brahhiopoodid ja bivalviad (joonis). Kui analüüsida üht elu jaoks kriitilist perioodi - paleozoikumi lõpu masshävingu eelset ja järgset ajastut, siis näeme, et bivalviad hakkasid oma liigirikkust kiiresti üles viima pärast katastroofi, kuid brahhopoodid jäid kõikuma samale tasemele, mis omakorda oli palju madalam masshävingu eelsest. Samas aga ei ole põhjendatud otsese konkurentsi oletus - graafik seda ei kinnita.