20-23
ADAPTATSIOON JA LOODUSLIK VALIK
Mida selekteeritakse ?
evolbio97-20
On lihtne õelda, et kohanemine on kasuks kohanemusele (fitness) - et suureneb populatsiooni võime reprodutseeruda. Tegelikkuses tuleb proovida saada võimalikult täpselt aru, mis on adapteerumise täpseks märklauaks. Üheks võimaluseks on vaadata loodust hierarhiliselt:
- geeni ja geenigrupi tasand
- raku tasand
- organismi tasand
- perekonna tasand
- grupi tasand
AD üldiseks omaduseks peab olema päritavus - igasuguseid elupuhusi kohanemisi on lõputult - need ei ole veel ilmtingimata AD. Nende taga võib peituda AD - kui potensiaal kohaneda konkreetsel indiviidil antud ajahetkel teatud tingimustele (muutustele).
Vaatleme detailsemalt lihtsat näidet - lõvide võimet grupiviisil jahti pidada. Võib kindlasti eeldada, et tegemist on Ad’ga. Lõvid võivad pidada jahti ka üksikult, kuid see on efektiivsem grupiviisiliselt. Igarahes on nad üpris head jahimehed, sest kulutavad selleks normaalses keskkonnas vaid ca ühe tunni päevas. Inimene kulutab oma kõhu täitmiseks igatahes enam aega.
Kui jahiretk on edukas, siis kindlasti võidab iga üksik osavõtja. Kuigi vähesel määral, kuid siiski positiivses suunas mõjutab see ka liigi võimet ellu jääda / anda järglasi. Kui aga võtta imetajaid tervikuna (lõvid ründavad ju valdavalt teisi imetajaid), siis kogusummas tuleb null - edukas jaht tähendab omakorda näiteks sebrade arvukuse vähenemist. Ja teisalt - kui edukas jaht parandab ühe üksiku lõvi elu, tõuseb sellest kasu igale selle lõvi "koostisosale" geeni tasemeni välja. Kuid mitte ka enam - aatomite tasemel ja enamalt jaolt ka lihtsate molekulide puhul seda enam pole - neile ei lähe korda, kas nad on elusas ehk surnud lõvis.
Siit joonistub valdavalt õige mulje, et geenist alates genereerub mingi taseme kasu liigi tasemele välja. Muidugi ei ole see alati nii lineaarne - kasvõi juba arutlus sellest, kas ja kuidas mõjutab liiki see, kui jahil saadakse küll suur saakloom, kuid mõni isalõvi saab surma. Isalõvisid on praktiliselt alati enam, kui liigi säilumiseks vaja - kuid kusagil on piir, kus saagi kogus (seega emaloomade ja kutsikate heaolu tõus, uue reprodutseeriva põlvkonna tekke tõenäosuse kasv) vahest enam ei kompenseeri isaste hukkumist.
Teoreetiliselt on adaptatsioone (ja võimalik, et varajases evolutsioonis oli neid enam), mis on kasuks väga ulatuslikule osale elusloodusest - näiteks midagi valgu biosünteesi, replikatsiooni, põhiliste metaboolsete radade puhul.
Küsimus, mida on viimastel aastatel taas üles tõstetud ja palju vaieldud: "mis siis on valiku ühikuks (märklauaks) ?". Vaadeldes mitmesuguseid adaptatsioone hierarhilises plaanis, on võimalik kujundada adekvaatse pildi adaptatsioonide sihtmärkide jaotumusest.
LV on tinginud adaptatsioone, mis toovad kasu eluslooduse väga erinevatele organisatsioonilistele tasanditele.
segeregatsiooniline hälbimine
Mendeli seadused ei tööta sugugi alati ja kõikjal. Drosophila puhul on leitud, et on geene, mis järjekindlalt ei segregeeru Mendeli seaduste alusel, vaid mingi alleel on üleesindatud teise arvel. 50% asemel koguni näiteks 90%. Seda fenomeni kutsutakse meiotic drive - meiootiline muundur (MD). MD võib seega anda geenile suure selektiivse eelistuse. Samas ei saa niisugune fenomen kesta kaua aega, sest peaks kiiresti kaduma ehk siis suhteliselt kiiresti fikseeruma.
selektsioon võib eelistada üht rakutüüpi teisele
Weissmannist alates võib eristada soma ja idurakke. W. postuleeris idurakkude igavese elu ja soma surma. See on muidugi õige - kuid vaid pooltele taksonitele. Väga paljud liigid on võimelised somaatiliseks embrüogeneesiks. Taimed eelkõige. Ja just neil liikidel, kus reproduktsioon on võimalik enam kui ühest rakutüübist lähtuvalt, on võimalik rääkida valikust nende vahel.
Vähkkasvaja on kena näide mutatsioonist põhjustatud selektiivse eelise kohta - vastav maligniseerunud rakuliin hakkab elama teiste arvel.
selektsioon võib töötada indiviidi tasemel
See on muidugi üldtuntud ja põhiline, nii et eraldi peatuda pole hetkel mõtet.
selektsioon grupi tasemel
Juttu on ikka lähedastest sugulastest ja seda kutsutakse kin selection. Kui grupp kooseluga soodustab järeltulijate arvukust, kutsutakse seda bioloogiliseks altruismiks. Kas bioloogiline altruism võib olla ka vastassuunaline - vähendada üksikindiviidide reproduktiivset potensiaali? Ilmselt küll - võtame näiteks mesilased, sipelgad.
Altruismi kasu peab olema muidugi suurem, kui on hind, mida tuleb maksta - siis LV toetab altruismi. Et altruism areneks, peab ta omakorda olema eelistatult kasulik teistele altruistidele - mitte egoistidele. Kui vaadata konkreetseid näiteid, kus on suudetud täpse vaatlusega otseselt mõõta grupiselektsiooni selle vormi kasulikkust reproduktsiooni edukusele, siis see oli üpris oluline. Näiteks linnupopulatsioonis, kus nn. "abistajad" annavad õigeaegse häire ohu (maod, röövlinnud) saabumisel: kui otsese katsega elimineerida pesitsemise ajal niisugused "abilised", siis seal oli ellujäänud järglaste arv 2 - 5 korda väiksem. Otsesed tulemused näitena:
Noorlindude ellujäävus sõltuvalt altruismist 60 päeva jooksul munemisest
eksperimendi tüüp
abistajad eemaldatud norm. kontrol
alghulk 45 63
% munem.-koorum. 67 68
% koorum.-lend. 30 63
% lend-60.p. 33 81
% munem. - 60.p. 7 35
Abi hinda on raskem hinnata. Sisu on lihtne - kui palju oleks suurenenud abistaja reproduktiivsus, kui ta oleks olnud hoopis egoist? Madalaim on 0 - siis kui tegelik abistamine ei sega abistaja reprodutseerumist. Mõnikord olevatki see nii - siis kui asurala on küllastunud.
Kui suur on grupiselektsiooni osakaal evolutsioonis?
Kin selection võib, nagu me nägime, olla üpris mõjukas. Samas grupivalik mõistetuna valikuna gruppide vahel nii, et tegu on adaptatsiooniga, mis väljendub ainult grupi tasemel, on vist harv. On püütud demonstreerida näiteks mehhanismi, kus kogu grupp on adapteerunud nii, et "hoidub tagasi" reprodutseerumisel selleks, et mitte ületarbida kekkonna poolt pakutavaid varusid. Seesugune näide võiks olla puhtakujuline grupitaseme adaptatsioon, sest siin on selge, et iga indiviid eraldi võetuna saab kahju niisugusest käitumisest. LV muidugi ei toeta indiviidi tasemel mutatsioone, mis alandavad kohanemust selles keskses tähenduses. Seega - kas niisugust asja ikkagi on? Nagu ka Mayr märkis, on osa grupivaliku oletusi tingitud sellest, et eelmistel aegadel kasutati termineid ebamäärasemalt. Seoses sellega on enamus tänapäeva biolooge niisuguse grupivaliku suhtes eitaval seisukohal. Liigi seisukohalt pole näiteks ju mingit mõtet omada sugudevahelist tasakaalu 50/50 - ometi see nii on väga paljude liikide puhul. Ja teisalt, kui juba indiviidi tasemel on vaja palju põlvkondi, et adaptatiivselt kasulik mutatsioon saaks levida, siis grupi tasemel, kus grupi kui niisuguse eluiga on palju pikem, oleksid niisugused mehhanismid väga aeglased.
Seega summas: kuigi teoreetiliselt ei ole grupivalik välistatud, ei ole kuigivõrd selgeid näiteid (ja see ongi siinse vastuolu uba), kus grupivaliku eelised oleksid sundinud indiviidi ohverdama oma enda reproduktsioonilisi huvisid grupi kui terviku omadele. Looduses ei paista, et grupivalik saaks prevalleeruda indiviidi tasemel kahjulikult mõjuvate tulemuste üle (väiksem reproduktiivsus). Ja pealegi - kuivõrd adaptatsioonist saab rääkida vaid samas kontekstis päritavusega, siis grupi puhul on asi hoopis lõdvam, kuivõrd grupp kui tervik ei päri - pärivad seal olevad indiviidid. Samas kui horisonytaalne geeniülekanne on väga haruldane (kuigi siiski esinev) mehhanism, siis grupi tasemel on lihtne kujutada ette migrantide saabumist teisest grupist jms.
Valiku ühik (unit of selection) - mäletatavasti on see termin, mida Mayr ei armasta. Kuid tänapäeva käsitluses on ta siiski levinenud ja palju tühjast vaidlusest jääb ära, kui aktsepteerida, et valiku ühikul on kaks käibivat ja sugugi mitte omavahel konfliktset tähendust:
esimene tähistab objekti, kellele kohandub fenotüübiline adaptatsioon;
teine tähendus tähistab objekti, mille sagedus muutub LV toimel.
SELEKTSIOONI OBJEKTID
evolbio 97-21
See küsimus on sama vana kui evolutsiooniõpetus ja seega on temast kirjutatud kindlasti tuhandeid uurimusi. Ja tulemus - endiselt vaieldakse. Üks elusaid klassikuid, Ernst Mayr, pühendas nimetatud teemale hiljuti (PNAS, 1997, 94, 2091) pikema artikli, mida allpool vaatleme.
Esimene raskus algab määratlustest. Mis on selektsioon? Juba Darwin liikus alul vales suunas, võttes kasutusele analoogia tõuaretusega. Spencer ja Wallace juhtisid ta tähelepanu asjaolule, et looduses pole olendit (agenti), kes tegeleks parema väljavalimisega. Paremad on need, kes jäävad ellu pärast vähemedukate väljasuremist. Seega - LV on mittejuhuslik elimineerimine.
Kuid selle kõrval (ja siin oli Darwin väga läbinägelik) eksisteerib veel valik, mida D. hakkas nimetama "sooliseks valikuks" - sellele on pühendatud näiteks suurem osa tema "The Decent of Man" sisust. Nüüdseks on teemat uuritud suure põhjelikkusega ja õigem oleks seda kutsuda "valik reproduktiivse edukuse nimel". See sisaldab terve hulga eri tähendusega mehhanisme ja fenomene, sh. vanem-järeltulija konflikt, pesakonnarivaliteet, ebavõrdne vanemlik hoolitsus jm jne., k.a. probleeme, mis on ühtlasi / pigem sotsiobioloogilised. Vahe eelmises lõigus käsitletuga on selles, et tegemist on mitte elimineerimisega vaid tõelise selektsiooniga.
Ja veel - rääkides terminoloogiast ei tohi korraksiki unustada, et LV nii, nagu teda nüüdisajal mõistetakse, on kaheastmeline: a) suure hulga variatsioonide produtseerimine; b) selektsioon nii või teistsuguse mehhanismi abil.
Vastuolu ajalugu
Alul nii D. kui teiste jaoks oli selektsiooni objektiks individuaalne organism - eks ole ju indiviid see, kes kas jääb ellu või elimineerub, kas reprodusteerub ehk mitte. Kuid ka juba D. osutas lisaks (erii inimese puhul) sotsiaalsele grupile kui võimalikule tasandile). Ja on olnud mitmeid, kes kinnitavad, et mõned fenomenid on arusaadavad vaid siis, kui selektsiooni objektiks võetakse grupp. Samas, kuinnitb Mayr (ja ka mitmed teised), et siin on olnud korduvalt valeinterpretatsioone.
"Selection of" & "selection for"
Millegi/kellegi valimine ja valimine millegi jaoks - on väga tõsiselt vaja mõista seda erinevust. Selection of - sellega küsitakse, mis on see spetsiifiline ühik, mida valitakse, teisisõnu - milline ühik omab suuremat ellujäämise tõenäosust või suuremat tõenäosust resultatiivselt reprodutseeruda.
Selektsiooni tasemed
Kuigi enamus biolooge nõustub, et valiku põhiliseks objektiks on individuaalne organism, on endiselt käimas kõva vaidlus selektsioonist kõrgemal ja madalamal tasemel.
Geen
Williams tuli selle ideega lagedale ja teda asus otsustavalt toetama Dawkins (kelle üht raamatut hakati vist e.k. tõlkima) - nende (ja mitmete teiste) meelest on selektsiooni objektiks geen. Ka Lewontin oli alul selle poolt, et geeni tuleb vaadata kui selektsiooni märklauda. Nüüd on L. mõnevõrra tagasi tõmbunud. Kriitika ütleb et paljad geend ei ole "nähtavad" valikule. Ja siis veel need, kes on homosügootselt kahjulikud ja heterosügootselt kasulikud. Ja on geene, mille kohanemuse väärtus (fitness value) on eri geneetilises kontekstis, eri genotüüpides, erinev. (Meenutuseks - tegelikult räägivad geenivaliku pooldajad tänapäeval geenigruppidest kui selection of märklauast). Ja muuseas - ka Dawkinson ise kirjutanud, et "geneetilised replikaatoreid ei valita mitte otse, vaid nende poolt põhjustatud fenotüübiliste effektide alusel". See viimane ei ole aga enam vastuolus postulaadiga valikust organismi tasemel.
Gameet
Kuivõrd vaid väike osa munarakkudest viljastub ja vaid vaid tühine osa spermidest kontributeerib viljastumisele, siis on ilmselt tegu väga tugeva selektsiooniga (kas ikka on - vahest on tegu "lihtsa väljajäämisega" neo-NeoD tähenduses?). Teisalt - me teame väga vähe kohanemusest gameetide tasemel - selle fenotüübilisest avaldumisest. Ilmselt võime ujuda kiiresti, kemotaksis viljastamata munaraku suhtes, võime läbida munaraku kesta. Kuid kas ja kuivõrd on need omadused seotud sperme produtseeriva organismi fenotüübiga - eriti selle fenotüübiga, mis tagab edu seksuaalses selektsioonis indiviidi tasemel? Juhus võib siin osutuda kaugelt juhtivaks jõuks gameedi tasemel. Ja pealegi võib siin olla suuri erinevusi väljaspool organismi viljastuvate liikide ja organismisiseste viljastujate vahel. Õietolmu ja konnaniisa puhul võib olla tegemist tõelise selektsiooniga.
Individuaalne organism
Rääkides organismist peetakse silmas fenotüüpi, sest fenotüüp on "nähtav" selektsioonile. Ja et fenotüüp realiseerub genotüübi kaudu läbi paljude stohhastiliste valikuvõimaluste, siis on ostarbekam pidada selektsiooni objektiks mitte geno- , vaid fenotüüpi. (teisalt - genotüüp on selgesti määratletav üksus, fenotüübi puhul on palju lisaraskusi). Fenotüüp ei sisalda mõistena mitte ainult struktuurseid omadusi, vaid ka käitumuslikke. Kuid teisalt (võib eeldada) et enamusel käitumuslikel fenotüübi tasanditel on neuroloogiline vaste - seega ei ole põhjustfenotüübi struktuurseid ja käitumuslikke komponente teravalt vastandada: viimaste struktuurseid vasteid ne lihtsalt seni enamal juhul ei tea (kuid teadmine neist kasvab just praegu kiire tempoga).
Grupivalik
See on olnud pidev vaidluste maa: kas grupp kui ühik on selektsiooni märkluaks. Mayr ütleb "it depends". Oli kunagi kombeks tuua siia sisse grupi suuruse ja geograafilise vahekorra parameetrid, kuid see ei rahuldanud. Kuid paistab, et tavaliselt saab selgust aritmeetikaga: üksikute summa ei tohi olla võrdne grupi omaga - peab tulema kusagilt ilmsiks grupi olemasolu faktist tingitud lisaväärtus. Mayr väidab, et siin küsimuses on eksitusi enam, kui tõestatud juhtumeid. Ta teeb vahet "pehme" ja "tugeva" grupiselektsiioni vahel, kuid ei eita kaugeltki selgelt väljendunud grupivalikut näiteks jahipidamisel, hoiatussüsteemide olemasolul ühise vaenlase nähtavale-ilmumisel jms.
Selektsioon kõrgematel tasemetel
Kas see eksisteerib ehk siis ei? Kui kasutada termineid eriti lõdvalt, siis on muidugi võimalik alatasa öelda, et miski oli liigile kasulik - samal ajal, kui rangelt võttes summeerus liigi kasuna hoopis indiviidi tasemel tekkinud ja sealt populatsioonile levinud päritav adaptatiivne kasu.
Negatiivses tähenduses on muidugi kaheldamatult selgeid (ja palju) näiteid, kus üks liik "teise välja sööb" – see võib olla lähedane liik kuid samahästi ka hoopis kauge. Jääb üle leppida kokku, kas niisugust mõju kutsuda selektsiooniks selles tähenduses, mis on terminile omistatav "tavaliselt" - siin toimib valik kahe eri liigi indiviidi vahel, mis resulteerub aga muidugi liikidevahelise tasakaalu enam või vähem drastilise muutusena.
Kasutatavatest terminitest
Selektsiooni ühik - Lewontini termin, millest on hakatud loobuma, sest "ühik" tähistab tavalises teaduskeeles midagi arvuliselt mõõdetavat.
Replikaator - Dawkinsi termin: "Me määratleme replikaatori kui suvalise universumis oleva terviku, mis interageerub maailmaga, sh. teiste replikaatoritega nii, et produtseerib iseenese koopiaid". Mayrile see termin muidugi ei meeldi ja "kuivõrd mitte geen, vaid fenotüüp on selektsiooni märklauaks, siis pole seda terminit ka vaja".
Evolutsioon ei ole, vaatamata sagedastele kinnitustele, geenide sageduste muutus, vaid adaotatiivsuse suurenemine ehk säilumine ning diversiteedi teke. Geenisageduste muutus on tulemus, mitte põhjus.
See ülalpoolne on Mayri kreedo - klassikaline neoD - selgelt ja üheplaaniliselt välja öeldud.
Transpordivahend (Vehicle)
Taas Dawkinsi termin, millega ta tähistab organismi, kui geeni transpordivahendit.
Interaktor
See on Hulli termin, mida ta pakkus vehicle asemele. Hulli argument oli, et "selektsiooni objekt käitub kui tervik ja koos oma keskkonnaga niisugusel moel, et replikatsioon on differentsiaalne". Mõistel on Mayri arvates olulisi puudusi: ei kajasta variatsioonide teket meioosis ja reproduktsioonil. Ja pealegi on liiga üldine - ei teki spetsiifilist kujutlust.
Selektsiooni märklaud
Seda kasutas Mayr ise pikemat aega tähistamaks selektsiooni objekti. Kuid loobus sellest mõistes, et kui tegelikuks selektsiooni mehhanismiks on pagatihti elimineerimine, siis kutsuda märklauaks seda, mis näiteks passiivselt säilub, ei ole nagu päris kohane.
Meem (Meme)
Taas Dawkinsi leiutis ja seega Mayri jaoks paha. Meem on D. jaoks termin, mida kohaldada kultuurilise evolutsiooni subjektide tarvis. M. ütleb, et selleks terminiks on hoopis concept juba eelnevalt paigas ja seega ei anna meem midagi juurde. Enamgi, kontseptid ei ole piiratud ei aja ega põlvkonnaga, nad võivad püsida kaua ja areneda.
Selekton
Et M. arvates ükski ülalöelduist ei sobi, siis pakub ta nüüd uue termini "selecton". S. on diskreetne ja kohhesiivne tervik, indiviid või sotsiaalne grupp, kelle ellujäämist ja edukat reprodutseerumist soodustab selektsioon teatud tunnuste alusel. Selekton oleks siis vastuseks küsimusele "selection of ?".
Selection for?
See pole keeruline - iga fenotüübi aspekt (või terviklik fenotüüp), mis soodustab ellujäämist või reproduktiivset edukust, on eelistatud selektsiooni poolt. Olgu siis struktuurne aspekt, füsioloogiline protsess, midagi käitumises jne. jms.
Ja et genotüüp, vastastoimides keskkonnaga, põhjustab fenotüübi, siis selektsioon rakendub ka automaatselt genotüübi neile komponentidele, mis soodustavad eelistatud fenotüübi teket. Seega, Mayri käsitluses on selektsioon suunatud vahetult fenotüübile ja vahendatult genotüübile (selle osale).
Ja siit saab vastuse ka küsimus, milline organisatsiooniline tase saab kasu /"selection for?"/ selektsioonist - kasu saavad pea kõik tasemed alates kasvõi aluspaarist DNAs, kindlasti liik ja mõnel juhul vahest terve ökosüsteem.
ADAPTATIIVSED SELETUSED
evolbio loeng 97-22
Adaptatsioon kui fenomen pole üleüldse evolutsiooniõpetuse poolt leiutatud: AD paljud näited olid hoolikalt läbi arutletud juba eelnevalt, sj. ka teoloogide poolt. Põhjus on lihtne - alati võis postuleerida jumaliku ettenägelikkuse kui AD põhjustaja. Argument disaini alusel oli tuntud juba antiikkreeklastele ja muide ka Darwin kasutas teoloogide mõttekäike adaptatsiooni illustreerimiseks.
Vahe on selles, kas kasutada adaptatsiooni põhjendamiseks looduslikku teoloogiat (natural theology) või looduslikku valikut (natural selection). Kuivõrd omnipotentse Looja kaudu seletamine ei ole teaduslikus mõttes huvipakkuv alternatiiv (omnipotents ei eelda enam mingit põhjuslikku seletamist), siis oleks siin tegemist suletud tsirkulaarse argumendiga.
Lamarkism oli juba igati teaduslik selgitus ja nagu me teame, oli Darwin üsna soodsalt meelestatud omandatud tunnuste pärandatavuse suhtes. Kuid lähem vaatlus sunnib kahtlema, kas lamarkistlik tunnuste päritavus ongi ülepea kohane adaptatsiooni seletamiseks (isegi siis, kui me ei teaks, et omandatud tunnused ei ole päritavad). Kui võtta kuulus näide kaelkirjaku kaelast: olgu siis pealegi, et kael muudkui venis pikemaks, et saada kätte kõrgemal olevaid lehti. Kuid kust pärineb kaela võime kasvada pikemaks? Millal ja kuidas see tekkis? Lamarkism ei suuda niisugustele küsimustele vastust anda - ta lõpetab oma argumendi kohe seal, kust alustas. Seega - enamus LV mõttes alternatiivseid seletusi pole ülepea seletused, sest viivas üleloomuliku algpõhjuseni.
Pluralism on kohane evolutsiooni uurimisel, kuid mitte adaptatsioonist rääkimisel
Tuleb igati mõista, meeles pidada ja rõhutada, et LV kui ainupõhjus on seda just ja ainult adaptatsiooni mõistmiseks, mitte evolutsiooni kui tervikliku protsessi jaoks. Lugedes koguni klassikalisi töid - juba D mõistis seda. Seda aktsepteerides ei satu me konflikti seal, kus näema neutraalset triivi ja teisi võimsaid evolutsioonilisi mehhanisme, mis põhjuseks pole LV.
Seega - siin ei ole vastuolu: evolutsiooni ei tohi lihtsalt taandada LV ja adaptatsioonile. Samas - seal kus me räägime adaptatiivsetest muutustest, oleme me loodusliku valiku poolt juhitavate evolutsiooniliste protsesside uurijateks.
LV on võimeline selgitama kõigi adaptatsioonide põhjuseid.
Niisugused absoluutsed kinnitused on teatava puudusega, kuid siin on lähenemine lihtne (sarnaneb teatavate tõestustega matemaatikas): pole leitud adaptatsiooni, mida ei saaks ratsionaalselt seletada LV’ga. Muuseas on alati kasulik pidada silmas juba D poolt rõhutatud printsiipi evolutsiooniliste muudatuste järkjärgulisusest.
LV kriitikud on olnud küllalt järjekindlad otsimaks näiteid, kus adaptatsiooni on raske seletada LV poolt - liiga keerulised süsteemid. Hoolikam uurimine võimaldab tavaliselt näidata, et on tegemist koadaptatsiooniliste fenomenidega - mitme erineva AD’i summeerumisega. Juba Spencer omal ajal väitis, et kaelkirjaku kaela puhul on raske rääkida LV’st, kuna kaela pikenemine eeldab naha, lihaste, veresoonte, närvide jne. üheaegset pikenemis. Spencer eeldas, et nad on geneetiliselt erineva kontrolli all. Nüüd teame me piisavalt selgel molekulaarsel tasemel, et nad on siiski geneetiliselt ühe sama kontrolli all.
Rudimendid, funktsioonitud staadiumid
Graduaalse evolutsiooni üks probleeme on see, et enne funktsiooni omandamist on mõnel juhul raske näha võimalust LV toimimiseks. Klassikaline küsimus - "mis kasu on poolest tiivast?". Kuid just see poole tiiva vastuargument on nõrk - poolest tiivast on kasu küll - pehmendab kukkumist puu otsast, aitab jooksul jm.
Siiski on see järkjärgulisuse aspekt (ja sisseehitatud vajadus selleks) kriitika märklauaks - kuidas ikkagi saab graduaalse evolutsioonina (mikrosammukesed) kujuneda keerulised adaptatiivsed muudatused. Tihti ongi seletused spekulatiivsed. Ongi nii, et seletajad ise on oma aja lapsed - midagi me ju teame, paljutki ei tea. Kuid kui vaadata neid seletusi kasvõi 100 aasta lõikes, võib teha ühe positiivse üldistuse - 100 aasta möödudes on selle astmelisuse seletuse osas olnud vägagi oluline progress paljude-paljude näidete puhul.
Ja ikkagi - inimteadmine on protsess. Mida aga võib öelda, on see, et ei ole teada adaptatsioone, mis kohe kindlasti ei ole tekkinud LV alusel.
Adaptatsioone võib määratleda kas ajalooliselt, ehk siis praeguse funktsiooni alusel
Loomuliku teoloogia jaoks on määratlused alati konkreetse olemasoleva funktsiooni alusel hetkeseisust lähtuvalt. AD evolutsiooniteooria seisukohalt sisaldab ipse facto ajaloolist vaadet.
AD evolutsiooni konkreetsete näidete juures võime näha mimesuguseid, üsna erinevaid stsenaariume. Kui mõned organid - näiteks arvatavasti silm - on olnud algusest peale sama funktsiooniga (silm: sensororgan), siis teised on funktsioone vahetanud. Näide: kalade uimed - looma jalad. Tegelikult pole siin isegi toimunud funktsiooni põhimõttelist muudatust - ühed liikumisvahendid mõlemad.
On näiteid, kus funktsiooni põhimõtteline muudatus ei tekitanud olulisi erinevusi struktuuris. On võetud kasutusele uus mõiste eksaptatsioon - suvaline tunnus, mis täidab erinevat funktsiooni vrld. sellega, milleks ta alul oli arenenud.
Seega, AD võib määratleda mitut moodi. Laiem ja predarvinistlik - suvaline tunnus, mis aitab tema kandjat ellu jääda ja paljuneda. Selles tähenduses on neljajalgse jalg adaptatsioon käimiseks. AD teine ja kitsam tähendus piirdub vaid organitega, mis on jätkuvalt sama funktsiooni tagamiseks, milleks nad kunagi tekkisid. Sallas tähenduses neljajalgse jalg ei ole adaptatsioon, vaid eksaptatsioon.
Mõlemad määratlused on OK, kui on ette teada nende defineerimine ja kasuatakse täpselt. Tuleb siiski arvestada, et enamus uuringuid ei pea silmas organite eelmisi võimalikke fuktsioone vaid proovivad vaadelda adapteerumist just olemasoleva funktsiooni täitmiseks. eelnevad funktsioonid võivad olla olemas, kuid neid ei osata näha; tavaliselt neist ka ei hoolita. Seetõttu on laiem definitsioon ohutum.
Adaptatsioonid ei ole täiuslikud
Elu on selleks liiga keeruline, et AD saaks olla täiuslik. Eriti näiteks liigi tasemel, ehk siis geeni tasemel - pidades silmas, et enamus adaptatsioone tekib ju organismi (idiviidi) huvidele vastavalt. Sündivuse kontroll on kindlasti üpris kasulik inimesele kui liigile, kuid indiviidi tasemel ta seda ei ole juba definitsiooni kohaselt. Jne jms.
AD võib olla ebatäiuslik ka ajalise kauguse tõttu. Võtkem taimede viljad - nad on tihti adapteerunud nii, et oleksid vastupidavad neid alla neelanud loomade seedeelundeis - nii saavad nad levida. Kuid fauna oluline muudatus võib selle adaptatsiooni rikkuda, sest readapteerumine võib olla palju aeglaasem, kui fauna muutus. Nii olevat see Kesk-Ameerikas, kus nüüdseks on kadunud suured rohusööjad, kuid taimed on samad. Nii ongi palme jm., millel on palju suuri paksukoorelisi viljasid, mis praktiliselt kõik mädanevad sama puu all ära, sest pole enam mamuteid, mastodone jt., kes alle 10000 at neid sõid ja siis ilmselt seemneid ka ringi kandsid.
AD võib olla ebatäiuslik ka geneetilist piirangute tõttu. Vaadates geeni taset - juhul, kui heterosügoot on kõrgeima kohanemusega, ongi tegu geneetilise piiranguga.
AD võib olla ebatäiuslik arenguliste piirangute tõttu. Pleiotroopsed effektid on hästituntud juba bakterigeneetikast: mingi geen mõjutab enam kui üht fenotüübilist tunnust. Ja kui vaid üks neist on adaptatiivne ja teised kahjulikud, siis tuleb eeldada mingit tasakaalu.
On väga huvitavaid näiteid. Austraalias on üks lambaid kahjustav kärbes. Selle tõrjel insektitsiididega tekkis adaptatsioon - mutant, mis on resistantne selle konkreetse instektitsiidi suhtes. Alul käis sellega kaasas kehakuju asümeetria - mitte nii tugev, et see oleks takistanud valikut resistentsuse kasuks. Ja siis, pikema aja möödudes, hakkasid ilmselt tekkima uued mutasioonid, mis säilitasid resistentsuse, kuid taastasid kehakuju. Ja uurimine näitas, et need kompensatoorsed muudatused olid hoopis teistes lookustes, kui algne, resistentsust tagav, kuid asümeetriat põhjustav mutatsioon.
See näide on üpris õpetlik ja võimaldab oletada, et niisugune mehhanism, mis tegelikult koosneb kaskaadist eri lookuste muudatustest, on evolutsioonis laialt kasutatav taktika.
Ajaloolised piirangud adaptatsioonile
evolbio 97-23
Juba Wright tähendas, et LV võib viia populatsiooni lokaalsesse adaptatiivsesse optimumi, mis aga, eriti aja möödudes, võib olla lahutatud globaalsest optimumist sügava negatiivse oruga: populatsioon on lõksus, sest ei ole mehhanismi, mis suudaks kindlustada vajalike väikeste, kuid paljude sammukeste kaupa, selle oru läbimist (vt. pilt) - kuivõrd iga alul vajalik samm allapoole oleks kohanemuse (fitness) alanemine, mida LV ei soosi.
Sellise lõksusattumise kohta on elegantseid näiteid - koguni inimese anatoomiast. Mõnede kraniaalnärvide kulg ei ole optimaalne - lühim tee ajust innerveeritava organini. Kalal on näiteks neelunärv optimaalne, kuid inimesel teeb ta juba lingu sisse ja kaelkirjaku puhul on see ling juba üsna pikk, sest ta läheb, alates kaladest, aordi tagant läbi. Ja nii suurt embrüonaalset ümberkorraldust ei saa ilmselt LV teha.
Ajaloolised põhjused võivad tekitada ka mitmeid lokaalseid optimume - see on tee uute liikide tekkeks. Siin ei saa rääkida enam ebatäiusest (nagu kaelkirjaku näitel), vaid mitmest neutraalsest optimumist, mis hakkavad arenema igaüks oma teed nii triivi, kui uute adapteerumistega. Määravaks on muidugi hetk, kus tekivad reproduktiivsed barjäärid.
Tulemus võib olla kompromiss mitmesuguste adaptatsioonide vahel
Mammaalidel on nina ja suuõõs eraldatud, samuti amfiibidel, lindudel, reptiilidel. Kuid algsetel neljajalgseil, samuti mõnedel praegustel reptiilidel, on need õõned koos ja nad ei saa kuidagi samaaegselt süüa ja hingata. Näiteks saaki neelav boamadu ei saa neelamise ajal hingata. Samas vees elavad krokodillid saavad - neil on sulagi olemas.
Kokkuvõttes - adaptatsiooniliste piirangute mõistmine on vajalik selleks, et saada paremini aru tegelikkusest: see, mida me näeme, ei pruugi olla perfektne, kuid võib siiski olla optimaalne juhul, kui me vaatame protsesse nende keerukuses. Ja selles keerukuses on evolutsiooniline aeg (st. keskkonna muutumine) parameetriks, mida kiputakse unustama. Ja teine interpretatsiooniliste vigade allikas on selles, et samas kui mingi adaptatsioon võib tekkida paljude erinevate põhjuste survel, suudetakse näha vaid ühte.
Bioloogidel pole mingit ühtset ja selget seisukohta sellest, kas adaptatsioonid on valdavalt täiuslikud, või valdavalt valik kahest halvast vähema vahel, ehk siis valdavalt stohhastilistest protsessidest tingitud juhuste kuhjumine.
Kuidas siiski tunda ära adaptatsioone?
On olemas kriteeriume, mis võimaldavad tunda ära adaptatiivseid muudatusi - s.o eristada neid muulaadsetest muudatustest. Kuid kuna evolutsioon on valdavalt graduaalne - koosnev tohutust hulgast pisikestest etappidest, siis on alatasa raske ja lausa võimatu öelda, kas mingi konkreetne muutus oli adaptatiivne. Isegi kui üldsuuna puhul pole nagu kahtlust. Lisaks küsimus, kui kaua üldsuund kehtib? Võtamme kasvõi aju suuruse - vaadates hominiidide evolutsiooni tervikuna, pole kahtlust, et LV ja adaptatsioon on liikunud suurema aju suunas. Kuid kas piir on saavutatud? Kuidas tõlgendada fakti, et neandertaallasel ja klassikalisel kromanjonlasel oli suurem aju, kui tänapäeva inimesel?
Adaptatsioon on teoreetiliselt lihtne ja selge kontseptsioon. Kuid seal, kus me peame tõestama tema toimumist konkreetse uurimusega ja näitama kohanemuse paranemist, oleme me tavaliselt raskustes - eriti raske on väliuuringute tasemel mõõta reprodultiivse edukuse suurenemist. Paljuski on raskused tänu sellele, et meie elu on lühike vrld. adaptatiivse LV toimimiseks vajamineva ajaga. Jääb üle analüüsida adaptatsiooni olemust ennast ja siis oletada. Silm on kasulik adaptatsioon - siin on lihtne. Kuid tuues alati vaid "ilmselgeid" näiteid, ei ole me objektiivsed, sest evolutsiooniliste muutuste koguhulgast moodustavad selged näited vaid murdosa.
Seega - adaptatsioonile kui kontseptuaalsele mõistele ei tohi läheneda dogmaatiliselt.