8-10
evolbio loeng 97-8
Alustame triviaalsest tõsiasjast, et ükski elusolend ei ela isoleerituna muust loodu-sest - olgu siis tingimused kuitahes kunstlikud. Ainevahetus seob kogu elavat elutu ja elavaga. Katseklaasis ja võibolla mingites väga eksootilistes looduslikes nischides võib välistada liikidevahelised mõjud, kuid ei saa vabaneda elutu ümbruse toimest. See toime ei pruugi igal hetkel olla isegi mitte ainevahetus - mingis kontekstis võib olla tegemist hoopis näiteks gravitatsiooni mõjuga - sellega kohanemine on ülepea üks fundamentaalseid adaptatsiooni näiteid Maal toimuva elu puhul.
Asjaolu, et mõnede elusorganismide liigid või vormid võivad mitte hävineda vaakumis, ei ole pädevaks vastulauseks: elutegevuse seisukohalt vaadatuna ei tunta seni liike, kes oleksid seal aktiivses tegevuses, k.a. reprodutseeruksid.
Seega - bioloogia ei saa ei nii ega teisiti mööda tasakaalust organismi ja teda ümbritseva vahel. Ja evolutsiooni uurimine on suures osas püüe aru saada, kuidas aegade jooksul, kus tingimused eluks muutusid drastiliselt, need eluvormid kohanesid keskkonnamuutuste ja väga erinevate keskkondadega maal.
On väga üldiseid kohanemusi. Võtame näiteks ainevahetuse põhiprotsessid, mis peegeldavad suurel osal organismidest võimet kasutada hapnikku, kuid teistel organismidel näiteks hoopis metaani. Paljud niisugused üldised kohanemised on toimunud üpris ammu ja seetõttu nõudis nende mõistmine juba väga arenenud arusaamist maakeral toimunud põhilistest muudatustest sadade miljonite ja miljardiste aastate eest. Need teadmised tekkisid alles hiljaaegu - kasvõi asjaolu, et hapnik hakkas tekkima atmosfääri suuremas hulgas alles viimase miljardi - pooleteise aasta jooksul.
Kohanemise uurimisel tuleb olla eelkõige veendunud, et uuritav fenomen (omadus, tunnus) on adaptatsiooniline - st. on tegemist põhjuslik-tagajärgse seosega. Tavaliselt on nii, et ühe liigi tasemel (isendist rääkimata) on niisugust järeldust raske formuleerida: vaid samalaadsete tunnuste esinemine suuremal hulgal samades tingimustes elavatel erinevatel organismidel annab piisava kinnituse. Teisalt - samades/lähedastes tingimustes elavad organismid võivad kohaneda nende tingimustega kardinaalselt erinaval moel.
Suurtel rohumaadel elavad hobused on kohanenud mitmeti - kiire jooksuga kohanemine väljendub jalgades, jalgade endi kohanemine väljendub selles, et lihaseline osa on suhteliselt kõrgel (väiksema ulatusega liikumine, pikem kangi õlg jne). Ka kabja olemasolus, mis on siiski ökonoomsem, kui hulk varbaid jne. Samas - rohumaadel elab ka teisi hästikohanenud taimtoidulisi, kelle jala ehitus ei pruugi üleüldse lähedane olla - nagu näiteks ninasarvik ja känguru. Kuigi ka nemad on kohanenud, on nad seda saavutanud teistmoodi. Seega - kohastumuslike muudatuste otsimisel tuleb võtta arvesse ka liigi elllase morfoloogiat jne. Loodusvaatluse tulemusel leitavate kohastumiste postuleerimisel on alatasa oht iga hinna eest leida põhjendusi (adapteerumisi) seal, kus neid ei olegi - spekulatiivne meetod. Ja mitte alati ei saa oletusi kontrollida. Kuid kus seda saab teha, saab ka palju kindlamalt rääkida adaptatsioonist. Tüüpilise loodusvaatlusliku-katselise näitena sai tõestada, et hiirte karva värvuse maapinna toonist tingitud kohanemine (tumedam, heledam) on tõepoolest otseses seoses ellujäämise tõenäosusega ja on ka palju muid kohastumisi, mis on katsega tõestatavad. Ööliblikate tiibade kohastumine meenutamaks kuivand lehti ulatub sinnamaani, et on koguni liike, kus tiibades ongi tõelised augud sees, rääkimata aukude "imitatsioonist" - niisugust kohanemiste jada (kaitsevärv, augu imitatsioon, tegelik auk) võib pidada piisavaks tõendiks.
Kohanemine ei pruugi väljenduda makroehituses (jalg) või värvis (kaitesvärv) - kohandea saab ka käitumuslikult. On käitumuslikke liigisiseseid kohanemisi, mis on tõestatavalt päritava iseloomuga - nagu näiteks osade lindude ränded. Ida- ja Lääne-Euroopas pesitsevad lähedased linnud võivad lennata Aafrikasse geneetiliselt päranduva skeemi kohaselt - see on tõestatav katseliselt: kui viia IE linde sügisel LE’sse, siis nad lendavad alul pika maa ida poole - selle asemel, et minna õkva prõlla üle Gibraltari, nagu seda teevad LE linnud.
Adapteerumine võib realiseeruda pikaajalise protessina - jala ehitus jne. Mõnikord ka värvus (suvi-talvine karvavahetus jne). Adaptatasioon kui värvuse vahetumine võib olla tagatud ka kiire või koguni väga kiire füsioloogilise protsessiga. Ja sealjuures mitmel eri moel - kuni sinnamaani, et pigmeti sisaldavad rakud muudavad närvierutuse signaali saabudes oma konfiguratsiooni - näiteks ümaratest lapikuteks, miska looma värvus kiiresti tumeneb. On kalu, kes suudavad muuta oma värvust paari minuti jooksul, veelgi kiiremini suudavad seda kaheksajalad ja kalmaarid. Samas näiteks ka forell kohaneb elupuhuselt (värvuse mõttes) ümbrusega, kuid see on aeglane protsess. Samas - tihti on käibel ühe liigi puhul paralleelselt nii aeglane, kui kiire tee. Osa neist fenomenidest on eksperimendis kontrollitavad - näiteks altpoolt valgustatava akvaariumi puhul. Just akvaariumikatsed näitavad, et siin on tegu evolutsioonilise kohanemise ja mitte statistilise fenomeniga, kus mittekohanenud lihtsalt nahka pistetakse.
Kõik need loodusvaatluslikud/eksperimentaalsed tähelepanekud viitavad erinevusele mehhanismides ja on kasulik neid ka selgesti eritleda. Selleks pole päris ühtset seisukohta, kuid näiteks John Mainard Smith tarvitab adaptatsiooni eri liikide kohta järgmisi termineid:
a) geneetiliselt adapteerunud;
b) füsioloogiliselt muutlik/tolerantne;
c) arenguliselt paendlik
Need mõisted seletavad end ise, kuigi vaid täpne vaatlus ja tihti vaid katse suudavad anda selge vastuse, millega kus tegemist. Ja nende terminite kasutamisel ei tohi minna liiale - st. ei tohi olla jäik.
Geneetiliselt määratletud adapteerumine oleks siis näiteks talvine valge kasukas jänesel - kui talvel lund ei tule, on niisugune kasukas eriti ebaõnnestunud, kuid paraku ei ole see reguleeritav organismi eluajal (ega ka paljure põlvkondade jooksul).
Füsioloogiline muutlikkus - näiteks võime muuta kiiresti värvust (adapteeruda keskkonnale). Ja kasvõi meie higistamine soojas ja värisemine külma käes. Kalade võime reguleerida soola sisaldust organismis - kuid on vaid vähe kalu, kes on võimelised elama ühtviisi hästi nii soolases merevees, kui ka magedas vees. Füsioloogiline tolerants peab olema arenenud välja ju praktiliselt alati - küsimus on selle ulatusest. Tolerants toidu suhtes: koala sööb vaid eukalüpti lehti ja seega on tema liigina ellujäämisega tõelisi raskusi. Karul ja seal on (selles mõttes) lihtsam.
Arenguliselt tagatud adapteerumisvõime: neid näiteid on ka palju, k.a. näiteks see, et raske kehalise töö vajadus tagatakse lihaste tugevnemisega, elamine kõrgmäestikus tagatakse Hgb ja erütrotsüütide hulga suurenemisega jne.
Veelkord: mitte kaugeltki alati ei saa muutust kutsuda adaptatsiooniliseks siis ja seal, kus on tegemist vastusega keskkonnatingimuste muutumisele. Osa füsioloogilisi vastureaktsioone ei ole mitte kohanemine, vaid organismi ebaadekvaatne "proov" kohaneda. Piiri tõmbamine pole alati lihtne ja siin pole mõtet kalduda viljatutesse arutlustesse.
Struktuursed kohastuslikud muudatused on muidugi enam ilmekad taimedel: meie kask ja subarktiline vaevakask; rannikul üksikuna kasvav mänd ja männitihnikus kasvav isend jne. Taimede puhul on kohanemine tihti seotud selle kohanemise geneetilise fikseerumisega alamliigi tasemel - ilmselt on siiski tegemist pigem eri geenide aktiivsuse regulatsiooni muudatusega, kui geenide endi muutusega. Seda tõestab ka hübriidide "topeltkohastumus" - enamus annab hübriide erinevatele oludele kohastunud sama liigi taimega ja järeltulija on sageli "kohanenud" kahele eri keskkonnale.
Võime õppida on ka kohanemine. Eriti oluliselt on see võime arenenud inimesel. Pole sugugi selge, kuidas on see võime arenenud loomadel - seda kiputakse pigem alahindama. Need linnud, kes õppisid Inglismaal nokkima katki trepile pandud piimapudeli korke - see on kindlasti kohanemine muutunud tingimustega. Samas - pole selge, miks mõned linnuliigid, olles "teoreetiliselt" juba suguküpsed, hakkavad paarituma alles vanuses kolm aastat: kas pole siin tegemist vajadusega esmalt paremini õppida tundma maailma, et olla targem siis, kui tuleb hoolitseda järeltulijate eest? Kaudseks kinnituseks on teatav võrdlus - sama areaali linnud, kes hakkavad paarituma juba teisel aastal, suudavad esimestel aastatel kasvatada üles vähem järeltulijaid, kui aasta-paari möödudes.
evolbio loeng 97-9
Rääkides muudkui geneetilisest varieeruvusest ja näidates, et ka lähedaste sugulaste vahel on tihtipeale suur erinevus, tekib nii teoreetiline kui ka praktiline küsimus sellest, kuhu asetada piir: millised kaks isendit kuuluvad veel ühte liiki ja kus on otstarbekam hakata rääkima erinevatest liikidest. Ma rõhutan siin subjektiivset poolt, sest klassifitseerimine on ju inimese poolt väljamõeldud tegevus. Klassifitseeerimine on mudel tegelikkusest, kusjuures teataval abstraktsiooni astmel ei ole tõepoolest kuigi oluline, mille alusel me klassifitseerime (elusolendeid) - on oluline, et valitud tunnused oleksid olemas neil elusolendeil, keda me soovime klassifitseerida ja et nad varieeruksid. Objektiivselt on küsimus liigi määratlusest aga samuti mitmekülgselt oluline ja huvitav ja evolutsioonilise bioloogia seisukohast kogunisti üks keskseist. Eriti siis, kui me soovime liigi määratluse argumentidesse tuua (ja kogunisti juhtivatena) kaalutlusi, mis pärinevad evolutsiooniteooriast. See rõhutamine on oluline, sest teatavasti on süstemaatika oma ajaloolises plaanis (Linnee jne.) ehitatud üles alusele, mis ei eelda evolutsiooni olemasolu.
Sõltumatult suhtumisest evolutsiooni on tarvis kokkuleppeid, mis võimaldaksid üldistuse tasemel eritleda piiri liigisisese varieeruvuse ja kahe eri (lähedase) liigi vahel. Liik on süstemaatika põhiühikuks kindlasti enam, kui seda on kõrgemad taksonid.
Lühikese ajaloolise ülevaate süstemaatika seisukohast leiab E. Parmasto 1996 ilmunud lühiõpikust "Biosüstemaatika teooria ja meetodid" - see suhteliselt õhuke ja (loodetavasti) käepärast olev raamat on kasulik ja vajalik lisaliteratuur evolutsioonilise bioloogia kursusele. Just viimast silmas pidades ei hakka me vaatlema ajaloos esinenud ja ka praegu esinevaid liigi määratlusi, vaid käsitlen eelkõige populatsiooni-bioloogilistest ja fülogeneetilistest kaalutlustest lähtuvaid arutlusi.
Üsna kindlapiirilise määratluse saame siis, kui me liigiks peame vaid reaalselt ristuvate populatsioonide esindajaid. Teatav eikellegimaa jääb siin siiski alles. Ristumise reaalsuse all mõistetakse siin: "nii juhtub tüüpiliselt looduses". See täpsustus on vajalik, sest on lähedasi liike, kes eritingimustes annavad edukalt järglasi. Nende eritingimuste all mõistetakse omakorda "loomaaias" või lausa eksperimentaalteaduslikke katsetingimusi. Samas on väga raske kindlalt väita, et mõnedel juhtudel niisugustele eritingimustele lähedased tingimused ei või siiski realiseeruda ka "vaba looduse" konkreetsetes nishides. Nii näiteks pole Inglismaal kirjeldatud heeringakajaka ja väikese mustselgkajaka ristumist - need kaks varianti on üsna silmatorkavalt erinevad. Küll aga nägevat seda mõnikord Hollandis ja järeltulijad on omakorda spetsiifilise väljanägemisega suguvõimelised isendid. Seega - kus on siin liigi piir? Ja kas rohke segaristumine ei või viia (mõnel harval juhul) taas tagasi kahe lahknenud liigi homogeniseerumisele? Mulle paistab, et siinkohal on targem siiski mitte kulutada aega "aga kui" argumentidele ning pidada empiirilist vaatlust aluseks: seni, kuni ristumine looduses ei ole kinnitust leidnud, ei saa ka ühest liigist rääkida. Illustratsiooniks võib tuua näite: loomaaiatingimusis võib järglasi anda ka lõvi ja tiigri paar.
Muidugi ei saa siin kaugeltki alati rakendada põhimõtteid nende ehedal kujul: suure või koguni suurima osa liikide juures ei ole loodusvaatluse representatiivsus kuidagi tagatud. Suurulukite jälgimine on suhteliselt lihtne; sügavveekalade puhul pole see enam nii ja paljude taime- ja seenerühmade puhul tuleks siiski valdavalt püüelda tegelike katsete läbiviimise poole. Parmasto ülaltsiteeritud raamatus on toodud näiteks, et seente puhul on morfoloogiliselt väga lähedaste, kuid siiski mitteristuvate populatsioonide juures kasutusel termin intersteriilsed rühmad sama liigi sisesi. Ma siiski loobuksin niisugusest ebajärjekindlusest seal, kus me räägime liikideks jagunemise põhimõttelistest alustest. Mis aga puutub vajadusse süstematiseerida elusat loodust, siis seal on paljuski tegemist pragmaatiliste kaalutlustega, mitte evolutsiooniteooriaga.
Hoopis tõsisemate küsimustega sattume vastastikku siis, kui tuletame meelde, et väga suur hulk elusast pole ülepea kahesuguline, miska muidu nii sobivana näiv liigi bioloogiline määratlemine ristumisvõime kaudu kaotab pinna jalge alt. Kas rakendada eri reegleid eri sorti (seksuaalsed ja mitteseksuaalsed) elusolendite liikideks jaotamisel teadlikult ja aktsepteerime, et liigi üleüldine määratlus bioloogia puudub?
Partenogenees loomariigis pole küll massiline, kuid siiski piisavat tavaline nähtus. Vegetatiivne paljunemine taimeriigis on aga üpris tavaline. Partenogeneesi puhul paistab, et enamusel juhtudest on tegu mingis liinis esineva tsüklilise fenomeniga - partenogenees asendub seksuaalse paljunemisega ja siis võib taas olla aeg, kus prevaleerub partenogenees. Pideva partenogenees (nii arvatakse) on harv. Artemia salina puhul olevat partenogeneetilisi rasse ja paralleelselt eksisteerivaid suguliselt paljunevaid variante. Näiteid on veel. Empiiriline tähelepanek viitab sellele, et partenogeneetilised liigid on hiljutise tekkega. Siit deduktiivne järeldus - nad ei pea kaua vastu, vaid kaovad näitelavalt liigina. Samas aga tekib neid "spontaanselt" uuesti.
Vegetatiivne paljunemine taimedel on tavaline. Siiki arvatakse ka siin, et need liigid on tekkinud algselt suguliselt paljunevaist liikidest. On tihtipeale rikkalik hulk vegetatiivselt paljunevaid ja selgesti eristatavaid "alamiike" taimedel, millel on samaaegselt ka suguliselt paljunevaid variante. Mida teha süstemaatikaga? Pole praktiline anda igaühele neist oma liiginime. Rooside puhul seda armastatakse siiski teha, kuid siin pole nimetuste andmise mõte enam sedavõrd tingitud bioloogiast.
Geograafiliselt eraldatud lähedaste populatsioonide puhul oli eelnevaks praktikaks anda igale variandile oma liiginimi (eks siin olnud tegemist ka naturalistide sooviga end jäädvustada); nüüd on sellest valdavalt loobutud ja kasutatakse palju enam alamliigi mõistet. Samas muidugi - taas nõuete ähmastumine, sest ruumilise lahusoleku juures ei saa ju rääkida tüüpiliselt esinevast ristumisest looduslikes tingimustes.
Segasem on siis, kui alamliik on ajaliselt lahutatud. Võtame näitena Homo sapiens’i. On viimase aja tavaks kutsuda neandertaali inimest H. s’iks - samuti nagu meid. Meie puhul lisatakse H. s. sapiens. Teisalt - nüüdseks on meil piisavalt argumente eeldada, et H. s. n. ja H. s. s. ei ristunud looduses (vähemasti mitte massiliselt). Seega - kogu sümpaatia juures neandertaalide vastu, puudub siin järjekindlus.
Tuletades meelde, et klassifitseerimine on inimtegevus, siis pole ka tegelikku sügavat vastuolu selles, kui seksuaalselt ja mittesseksuaalselt paljunevate organismide liigitamine (siinjuures just liigi mõiste kasutamine) ei lähtu samalt aluselt. Kas me aga saame olla samarahul evolutsioonilise bioloogia kõrgusest alla vaadetes, on hoopis teine küsimus.
Selle osa kokkuvõtteks: ma ei kirjeldanud neid mõningaid raskusi mitte selleks, et vihjata bioloogide võimetusele leida rangeid ja ühtseid kriteeriume, vaid selleks, et näidata reaalselt eksisteeriva looduse mitteallumist suvalisele veidigi komplitseeritud klassifitseerimisele.
Fülogeneetiline liigikontseptsioon on ülalöeldut silmas pidades evolutsioonilise bioloogia seisukohast ainukasutatav. Fülogeneetiline kontseptsioon ühendab samasse liiki monofüleetilise rühma. Pole oluline, et süstemaatikutel on selle tarkusega tihtipeale vähe peale hakata - oluline on see, et nii on liigile antud määratlus, mis ei sõltu sugulisest paljunemisest ja mis otseselt ja vahetult tuleneb evolutsioonikontseptsioo-nist. Muidugi on FLK rakendamine alles lapsekingades ja selle range läbiviimine nõuab hiiglasuurt tööd. See töö on siiski juba alanud ja kõigil tasandeil korraga. Võtame näitena eubakterid ja arhaed: enne FLK kasutuselevõttu oli kirjutatud pakse raamatuid bakterite süstemaatikast, kuid kogu see töö oli üks kolossaalne kokkuleppeliste tunnuste loend. Muidugi oli püüeldud loogiliste üldistuste poole, kuid saadud jaotuse pilt oli vaid osalt kattuv ideega ühiste eellaste olemasolust. Vaid tänu viimase kahe aastakümne jooksul (üha kasvavas mahus) toimuv massiline geenide (eelkõige rDNA) analüüs andis aluse fülogeneesile ülesehitatud süstemaatika rajamiseks.
FLK on esialgu tugev siiski kui teoreetiline alus. Praktikas on raskusi. Võibolla koguni nii suuri raskusi, et tuleb kaaluda, kas bioloogiale (eriti süstemaatikale) nii oluline mõiste nagu liik ei vajaks ülepea asendamist rangemat sisu omava terminiga. Fülogeneetikud eelistavad rääkida populatsioonidest. Mikroorganismide süstemaatikas toimunud revolutsioon on selles mõttes õpetlik - seal ei mindud küll üle terminile populatsioon, kuid liigi määratlus muutus. Ja ongi hästi, sest eelnev oli intellektuaalselt alaväärne - kui nii võib öelda.
Selle kursuse juures (ja eriti seal, kus juttu seksuaalselt paljunevaist organismidest) jääme me tradistsioonilisema käsitluse juurde ja seal, kus see on kohane, eelistame piiritõmbamist ristumisvõime alusel - täpsemini selle toimumise tüüpilisuse alusel looduskeskkonnas.
Järjekindla klassifitseerimise aluse puudumine on muide lisatõendiks (kes seda nii näha soovib) evolutsiooni olemasolust. Tõepoolest - kui elusolendid on pidevas muutuses, kui ühe liigi populatsioonid on suurema ehk vähema tempoga üksteisest kaugenemas ja nende erinevuste teke on toetatud loodusliku valikuga, siis on idee evolutsioonist lihtsaim seletus. Aga kui ei ole näha loodusliku valiku rolli? Ma usun, et siis on paar võimalust. Esiteks - me ei oska seda näha. Teiseks - seda tõepoolest pole ja lahknemine toimub mitte valiku, vaid stohhastiliselt mõjuvate tegurite kaudu. Me tuleme selle juurde kindlasti tagasi kunagi allpool.
Liike tuleb eristada paraku mitte ainult tänapäevases seisus, vaid seda peavad tegama ka paleontoloogid. Siin on vähe abi ristumise olemasolu või puudumise kriteeriumist. Mida siis kasutatakse? Eelkõige samaaegsust ruumis ja ajas. Eri kihtides olevad fossiile, olgugi üpris lähedase morfoloogiaga, on otstarbekam klassifitseerida eri liikidena. Samas - samade koordinaatidega leiud eri horisontaalseist ladestustest ei ole kuidagi ka a priori järjepidevuse kinnituseks - looduslike tingimuste muutumine on olnud aklati aluseks mingite liikide migratsioonile näiteks põhjapoole ja vabanenud koha sissevõtmisele lõunapoolt tulnute poolt.
Paleontoloogia omab väga suurt tähendust evolutsiooniõpetusse, kuid siinkohal tuleb lihtsalt aktsepteerida tõsiasja, et uurimismeetodid ja paleontoloogilise materjali (fossiilide) leidmise suurem ehk väiksem pidetus on õigustuseks liigi kontseptsiooni käsitluse omapäradele selle distsipliini puhul.
Nii makro- kui mikrotasemel paistab valdavaks tendentsiks
olevat printsiip, mille kohaselt kord juba lahknenud
populatsioonide vaheline kaugus üha kasvab ja viib seega
liigitekkele. Selle üldreegli kõrval on siiski ilmselt ka
juhte, kus erinevused hakkavad pigemn taanduma. On näiteks
selgeid näiteid lindude puhul, kus piisavalt ulatusliku
geograafilise areaali juures on püsiv "hall ala", kus
toimub kahe alamliigi pidev segunemine, mis vaevalt et laseb
erinevustel süveneda. Ja kui näitena võtta inimkond, siis meie
puhul näikse olevat kogunisti vastupidine tendents. Põhjus on
sealjuures ilmne. Meie liigi teoreetiliselt arvutatud pikaajalise
effektiivse populatsiooni suurus oli väga väike (10000 ?).
Alam-paleoliitikumis oli juba asustatud Aafrika, Euraasia ja
Austraalia - kuid väga hõredalt. See viis tänu triivile,
pudelikaeltele ja looduslikule valikule populatsioonide
kaugenemisele. Nüüd on meid miljardeid ja inimeste rändamine
on tõeliselt massiline. Toimub ilmne taashomogeniseerumine.
evolbio loeng 97-10
Oletame, et erinevused on tekkinud - meil on ühe algselt homogeense liigi sisesi kaks ehk enam selgesti eristatavat populatsiooni, mis aja möödudes peaksid kujunema eri liikideks. Lisaks eeldame, et muudatused on olnud ja on sujauvad. Küsimus on nüüd selles, kuidas saab niisugune erinevus säiluda ja süveneda. Vastus, mis iseenesest ei ole veel seletus, vaid pigem loosung, on järgmine: ju on olemas mingi takistus segunemiseks.
Algset põhjust nähakse tavaliselt siiski lihtsas geograafilises isolatsioonis. Kuid ainult tavaliselt. On lisaks selgeid näiteid, kus populatsioonide divergeerumine toimub samas areaalis tänu mehhanismidele, kus keskkonnast tingitud füsioloogilised ja käitumuslikud erinevused seda soodustavad. Teisisõnu - sama keskkond (geograafiline ala) pakkus liigile välja veel ühe nishi, millega kohanemiseks on sama algse liigi subpopulatsioonis hakanud kujunema muudatused toitumises vms.
Nende probleemidega tegelevad teadlased eeldavad üsna tavalisena ka segavariante: tõuke algseks erinevuseks andis geograafiline isolatsioon, kuid aja jooksul isolatsioon kadus, kuid erinevused jäid ja reproduktiivne isolatsioon on tagatud juba muude (geneetiliste, käitumuslike jm.) erinevuste poolt. Kuigi näide inimkonna tasemel ei ole päriselt adekvaatne (H. s. s. on üks liik), on siin lihtne tõmmata paralleele - Kagu-Aasia rahvad, kes arenesid väga pikka aega olulises geograafilises isolatsioonis indoeurooplastest, on ka nüüd, kus selle isolatsiooni põhjused hakkavad kaduma, ikkagi tihtipeale koondunud USAs nn. China-town tüüpi linnaosadesse. ja mitte ainult USAs ja muidugi ei piirdu näide hiinlastega.
Mehhanismid, mis tagavad isoleerumise, on evolutsionistide jaoks intensiivse uurimise allikaks juba pikka aega. Isoleerumine tähendab siinkohal muidugi otseselt barjääri geneetilise info vahetumisel. Just see ja ainult see ongi tähtis.
Theodosius Dobzhansky jaotas isoleerivad mehhanismid ligikaudu alljärgnevalt:
I. Geograafilis-ruumiline isolatsioon
II. Takistused hübriidide tekkeks
1. Isolatsioon eluaseme alusel
2. Aastaajaline isolatsioon
3. Subpopulatrioonide vahelise vastassooliste isendite
vahelise "külgetõmbejõu" puudumine
4. Mehhaaniline isolatsioon suguelundite füüsilise
mittesobivuse tõttu või taime vastavate osade ehitusest
tingituna
5. Takistused viljastumiseks
III. Hübriidide elujõuetus
Esimese põlvkonna hübriidid küll
tekivad, kuid need ei ole kas suguvõimelised ehk siis
konkurentsivõimelised
IV. Hübriidide väljasuremine
Esimese põlvkonna hübriidid
küll viljastuvad, kuid edasised põlvkonnad kaotavad
"spontaanselt" üha enam võime anda järglasi.
Pole põhjust arvata, et looduses töötab igal erijuhul vaid üks loetletud mehhanismidest: tavaliselt ikka mitu korraga. Mõnel juhul saab selgelt esile tõsta üht konkreetset.
Et geograafilis-ruumiline isolatsioon on kõige lihtsama seletusega, siis vaatame allpool eelkõige teisi mehhanisme.
Isolatsioon eluaseme alusel
Taimede juures on üsna tüüpiline eraldumine vastavalt pinnase tingimustele. Ja need võivad olla vahelduvad ka väga kitsal alal - happeline, neutraalne, liivane, niiske jne. Mingis vahepealses kohas annavad niisugused alamliigid tavaliselt hübriide, kuid see on piiratud ja mainstream tee on isolatsioonile ja erinevuste süvenemisele.
Teistmoodi näide on tammed. Nn. alamliikide arva on väga suur - üle mitmesaja. Hübriidid looduses on tavalised ja tihti ka järglasi andvad. Seega pole kahtlust, et nende "liiide" vahel toimub pidev geneetilise info vahetus. Ja ikkagi - mingi hulk selgeid alamliike püsib ja pigem divergeerub.
Niisugustel juhtudel töötab selektsioon hübriidsete seemnete vastu. Loomade puhul, kes liiguvad vabalt, on muidugi palju suurem vabadus valida partnerit ja muidugi ka kitsas mõttes elukohta.
Heaks näiteks on jõgede suudmealadel elavad liigid. On lähedasi liike, kes osa ajast elavad magedas, osa soolases vees. Mõlemad paljunevad magedas vees. Kuigi nad annavad hübriide basseinis, ei teki neid looduses, sest need hübriidid ei ole piisavalt tolerantsed erineva soolsuse suhtes.
Aastaaegadest tingitud isoleeritus
Lihtne mehhanism - alamliigid õitsevad eri aastaaegadel. Seega ka kasvades segamini, ei ole hübridiseerimine praktiliselt võimalik. Siiki olevat nisugune isoleerumine harv.
Paardumiseelistest tingitud isoleerumine
See näikse olevat loomade puhul juhtiv mehhanism. On palju näiteid, kus laboritingimustes on võimalik ristumine, kuid looduses seda ei juhtu ehk siis juhtub nii harva, et ei oma tähtsust.
Siin on pigem huvitav jälgida, milliste tunnuste alusel tuntakse ära õige partner/välistatakse "vale". Laululindude alamliikide vahel võib see olla isalinnu laul: muud tunnused näivad olevat niivõrd kattuvad, et pole võimalik eritleda. Muidugi saab vaid otsene katse selgitada, kas lindude puhul on see nii. On näiteid, kus mingi alamliik "talub" teise alamliigi osalemist pesitsusel siis, kui laulud on väga lähedased. On aga ka näiteid, kus isalinnud (muide Galapagose vintide puhul näikse nii olevat) ei talu sama alamliigi isalinde, kuid on ükskõiksed teise alamliigi isalindude suhtes. Äratundmine käivat noka kuju alusel, sest igas muus mõttes näikse need linnud olevat üpris samamoodi - liiga vähe aega tagasi lahkennud muude erinevuste tekkeks.
Mehhaaniline isolatsioon
Putukate alamliikide puhul on neid tihti võimalik eritleda vaid genitaalide kuju alusel. Siit ka oletus, et isolatsiooni põhjuseks on vahe just seal. Kuid nagu näitasid katsed Drosofilaga, ei pruugi see kaugeltki alati nii olla. Üldse paistab, et niisugune mehhaaniline isolatsioon ei ole oluliseks mehhanismiks, kuivõrd reproduktiivne isolatsioon on tekkinud juba muude mehhanismide abile enne.
Palju huvitavam on niisugune mehhanism taimedel Kuulus näide orhideedest on siin eriti õpetlik. Orhideed perekonnast Ophrys tolmlevad isamesilaste abil (perek. Andrena). Need orhideed on üsna erinavad ja meenutavad isamesilastele erinevaid emamesilasi (liike, alamliike vms.). Seega - kuivõrd mingit üht sorti mesilased lendavad vaid mingit kindlat sorti orhideede vahet, toimub tolmlemine kitsalt liigi(?)sisesi. See on igati elegantne näide reproduktiivse isoleerumise tekkest ja realiseerumisest isegi olukorras, kus need orhideeliigid kavavad samas looduslikus areaalis. Muidugi saab niisugune mehhanism kujuneda vaid seal, kus on tegemist rikkaliku valikuga nii putukate, kui ka lillede osas.
Viljastumise vältimine
Neil mereloomadel, kelle puhul viljastumine toimub "vabas vees", toim8ivad kõik eelnimetatud mehhanismid, k.a. isolatsioon tänu sügavusele, soolsusele, temperatuurile, aastaajale. Kuid kui ka need ei toimiks, on tavaliselt lisaks veel tegu mehhanismidega, mis väldivad viljastumise: spermi ja munaraku biokeemilised omadused. Sperm ei tungi munarakku. Sama muidugi nende loomade puhul, kus viljastumine toimub organismi sisesi. Kuni sinnamaani, et võõrad spermid ei säilu - nii näib olevat D. virilis’e puhul
Hübriidide elujõuetus
Viljastumine on tihtipeale võimalik tegelikult väga laias ulatuses, s.o mitte vaid lähedaste liikide vahel, vaid kogunisti üle perekonna ja klassi (eksperimentaalsed uuringud eelkõige), kuid enamusel juhtudest lõppeb see protsess varajases embrüogeneesis: hübriidsed embrüod surevad. Esimese põlvkonna hübriidide nõrkus on sage ka lähedaste liikide ristumise puhul. Seda on uuritud ka niisugustel kõrgeltarenenud loomadel nagu konnad. 12 Rana liiki, kes elavad P-Ameerikas, on heaks näiteks. Osadel juhtudel ei toimu viljastumist, osadel ei toimu esimest lõigustumist, osadel omakorda ei jõua embrüonaalne areng blastulast kaugemale, osadel hübriididel lõppeb protsess veelgi hiljem. vaid üksikud liikidevahelised kombinatsioonid annavad normaalseid järeltulijaid. Laialtlevinud (suure põhi-lõuna gradiendiga) Rana pipiens alamliigid annavad järglasi, kuid samas on põhjapoolse levikuga liigid palju tolerantsemad külma suhtes (ka embrüogeneesis), samas kui lõunapoolsed arenevad soojas vees kiiremini, kui põhjapoolsed.
Hübriidide viljatus ja väljasuremine
Muul on muidugi kõige tuntum klassikaline näide hübriidi viljatusest. On igati asjalik loom, elujõudu kui palju, kuid viljatu. Mõnel juhul on viljatus soo-spetsiifiline. Ja mõnel juhul ei selgu see viljatus kohe, vaid paari -kolme järgmise põlvkonna jooksul. Kuigi siin on näitena alati toodud drosofiilide teatud sordid, kus nüüdseks on geneetika (P elemendid) ülihästi teada ja ma pole niiväga kindel, kas sellist mehhanismi saab sama nimetaja alla panna.
Kokkuvõttes: harva on tegu ühe mehhanismiga ja samuti pole
ju alati selge, mis on tagajärg, mis põhjus.