Et inimkond on elanud kaugelt suurema aja oma eksistentsist väga aeglaselt muutuvas maailmas, on loomislegendid (suured religioonid) valdavalt lähtunud loodu täiuslikkusest - Jumal on kõikvõimas ja täiuslik - seega peab olema ka loodu täiuslik. Ja kuigi antiikkreeka mõte oli palju rikkam, kui niisugune must-valge stsenaarium, läks keskaega ja kristlusesse üle siiski eelkõige Platoni Absoluutse Idee kontseptsioon. Sellest tulenevalt: idee ebatäiuslikust loodusest, mis on pidavas muutuses ja kohanemises muutuva ümbruskonnaga ei saanudki olla elujõuline.
Täiuslikkuse ja muutumatuse samastamine ei ole ju tegelikult sugugi imperatiivne: täiuslikkust võib samahästi interpreteerida võimena muutuda. Kuid on ilmne, et ideed muutuvast loodusest hakkasid elujõudu koguma alles 18 sajandi teisel poolel.
Dogmaatiline kirik ja tähttähelt võetav Vana Testament on valdavalt võõras ka tänapäeva (katoliku) kirikule. Paavst astus siin hiljaaegu paar otsustavat sammu. Galileo mõisteti õigeks ja seejärel sõnastati ka k. kiriku uus seisukoht evolutsiooni suhtes: bioloogiline evolutsioon, k.a. inimese kui ühe imetajaliigi teke on bioloogia probleem, mida uuritakse teaduse vahenditega. Hinge teke on kiriku probleem.
See on äärmiselt tervitatav interpretatsioon ja tõeline revolutsioon evolutsiooni käsitlusel. Paraku ei ole kõik kirikud nii targad kui Püha Peetruse tooli poolt juhitav. Agressiivne krieitsionism on küll rohkem ameeriklaste probleem - Euroopa on sellest vähem puudutatud, kuid Ameerika (USA) mõjujõudu (rikkust) silmas pidades pole põhjust neid tendentse ignoreerida.
Katoliku kiriku mõistev (mõistvam) suhtumine on tegelikult juba pika ajalooga - isa T. de Chardin, jesuiidi paater, oli silmapaistev paleontoloog ja just inimese põlvnemise uurija, rohketes välitöödes osaleja ja nende korraldaja. On siiski üks põhiline erinevus loodusteaduse põhivoolu ja isa de Chardini (jt. moodsate kirikutegelaste) vahel ning see erinevus on oluline. Nimelt ka need kirikutegelased, kes aktsepteerivad loodu evolutsiooni tänapäevases empiirilises tähenduses, eeldavad siiski lisaks veel aristotellikku "viimset põhjust" - s.o. eeldavad loodusel olevat eesmärke, mille tõttu asjad juhtuvad - ja mitte mehhanisme, mistõttu asjad juhtuvad. Seega - kui rääkida Charles Robert Darwini ketserlusest, siis seisneb see mitte evolutsiooni (ühiste eelllaste) postuleerimises, vaid selles, et ta näitas mehhanismi, mis ei vajanud süsteemiväliseid lisapostulaate. Disaini ja eesmärgi vastavus on bioloogias sedavõrd ilmne, et tegelikult ongi paljud bioloogid rahumeeli oma alateadvuses ja mitte harva ka teadvuse tasemel uskumas blueprint’i olemasolu. Ka tänapäeval. Mitte ilmtingimata Suure Jumaliku Plaani a la Platon täitmiseks.
Galilei, Newton, Decartes - need mehed tõid eluta looduse kirjeldamisse kvantitatiivse alge ja - mis siinkohal olulisem - lõid väga tugeva aluse selleks, et loodusteadlased (ja mõtlevad inimesed üleüldse) hakkasid otsima süsteemisiseseid (st. looduse siseseid) põhjusi protsesside seletamiseks. Kant ja Laplace tulid välja ideedega tähtede ja päikesesüsteemi tekkest - see on juba puhtakujuline evolutsiooniline probleem, ehkki eluta looduse tasandil ja igal juhul täiesti revolutsiooniline Vana Testamendi kirjasõna seisukohalt.
Maa settekivimite uurimine andis aluse revolutsiooniks ettekujutusest maakera vanusest. Buffon (1779) tuli välja ülijulge oletusega, et vanus võib olla mitusada tuhat aastat …
Jean-Baptiste de Lamarck on esimene tõeliselt suur nimi eluslooduse evolutsiooni põhjendajate reas. Lamarck ei rääkinud veel sellest, et liikidel on ühised esivanemad (et "ülesanne koondub), kuid ta rääkis üsna selgesti sellest, et keskkonna mõjul on liigid muutuses. Muidugi, Lamarck arvas ka seda, et uued eluvormid tekivad pidevalt anorgaanilisest loodusest - selles nagu tänapäev on ettevaatlik. Kuid ta rääkis ka sellest, et areng toimub pidevalt keerukuse suunas ja et seda põhjustab keskkonna muutumine. Tema põhiteos - Zooloogia Filosoofia - ilmus 1809. Lamarcki tuleb meenutada mitte tema eksituste pärast (nagu kombeks), vaid põhjusel, et ta oli tõeliselt suur teadlane. Kaasaegsed, k.a. Georges Cuvier, olid üsna üksmeelselt ta vastu - st. eitasid ideed evolutsioonist jne. Siiski - Lamarckil vedas - teda eitati nii ägedasti, et ta ei ununenud. Teda eitati kogu sajandi esimese poole, v.a. üksikud erandid. Siiski oli ka neid, kes siin ja seal, n.ö. muu kõrvalt, olid ka Lamarcki ideedega nõus ja kogunisti neid edendasid (William Wells, Patrick Matthew jt)
Sõitis Beagle’ga 1831-1836. Kust pärineb tema ideede algus? Õnneks jättis ta päranduseks päevaraamatud. Paistab, et alles siis, kui ornitoloog John Gould sugereeris talle, et Galapagose eri saarte laulurästad on nii erinevad, et kuuluvad pigem eri liikidesse, hakkas ta (märts 1937) mõtlema "liikide transmutatsioonile". Darwini põhiline erinevus on selles, et ta hakkas ka kohe mõtlema põhjustele. 1838 sügisest, ilmselt Malthuse mõjul, hakkas ta arendama ideed looduslikust valikust. 1844 valmis tal esimene käsikiri, mis ei jõudnud kunagi trükki. Tegelikult - ideede selgest kirjapanekust esimese trükiseni läks tal 20 aastat! 1856 alustas ta tööd raamatu Loduslik Valik kallal - ka see jäi pooleli, sest tema kätte sattus noore loodusuurija Alfred Russel Wallace käsikiri "Variantide tendents pidevalt lahkneda algtüübist" - mis oli igati läbitöötatud idee looduslikust valikust. Alles siis tõi D. uuesti välja oma 1844 a. käsikirja ja andis mõlemad koos Linnee ühingule üle (1858 suvel) ja alustas uut raamatut: The Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. Esimene trükk müüdi 1 päevaga ara.
evolbio 97-5 Malthus oli üks neist, kelle tööd avaldasid olulist mõju Darwini vaadete kujunemisele. Pealegi oli Thomas Robert Malthus (1766-1834) oma põhiteesi avaldanud juba 18. s. lõpul - inimeste arv kasvab kiiremini, kui neile vajaliku toidu kogus. Maltusiaansus oma äärmuslikes vormides (muide, Malthus seda ei rääkinud, ta kutsus üles teadlikule sündivuse kontrollile) ütleb, et see faktor tingib taudid, sõjad jne. - ja et need on mitte ainult paratamatud, vaid ka vajalikud.
Tagasi peatüki algusesse
" As many more individuals are produced than can possibly survive, there must in every case by a struggle for existence, either one individual with another of the same species, or with the individuals of distinct species, or with the physical conditions of life ….. Can it, then, be though improbable, seeing that variations useful to man have undoubtedly occurred, that other variations, useful in some way to each being in the great and complex battle of life, should sometimes occur in the course of thousands of generations? If such do occur, can we doubt (remembering that many more individuals are born than can possibly survive) that individuals having any advantage, however slight, over others, would have the best chance of surviving and of procreating their kind? On the other hand, we may feel sure that any variation in the last degree injurious would be rigidly destroyed. This preservation of favourable variations and the rejection of injurious variations, I call NATURAL SELECTION".
Darwini oma mõtete areng viis teda paraku selleni, et hilisem Darwin oli tegelikult lamarkistliku vaate pooldaja - st. pidas mitte ainult võimalikuks, vaid ka oluliseks omandatud tunnuste päritavuse. Seda eelkõige põhjusel, et pärilikkusest ei teatud tol ajal midagi konkreetset. Juhtivaks oli idee isa- ja emapoolse pärilikkuse segunemisest nii, nagu segunevad näiteks värvid. Kuid juba tol ajal suudeti kvantitatiivselt näidata, et niisugune pärilikkuse mehhanism viiks kiirele homogeniseerumisele - seda aga ju ei olnud. Seda nähes hakkaski Darwin taaslähenema Lamarckile. Ja nii uskus muide kaugelt suurem enamus tolleaja teadlasi. Saatuse iroonia on selles, et Gregor Johann Mendel, augustiinlasest munk Brnost, oli Darwiniga samaaegne (1822 - 1884). Enamgi, Mendel avaldas oma seadused 1866 - vaid 7 aastat peale "Liikide tekke…", kuid Darwinini see ei jõudnud. Tegelikult ei jõudnud need pea kuhugi ja avastati 1900 paralleelselt mitme mehe poolt uuesti. Ja ka siis ei leidunud pikka aega kedagi, kes Mendeli pärilikkuse seadused oleks viinud kokku darvinistliku valikuga. Vastupidi - selle sajandi algus möödus teadmises, et pärilikkuse seadused lükkasid darvinistliku loodusliku valiku ümber. Miks? Seetõttu, et tänu Hugo de Vries’I ja William Batesoni tööde ja järelduste mõjule, sai prevalleeruvaks seisukoht, mille kohaselt mutatsioonid on võimelised paari põlvkonna jooksul muutma ühe liigi teiseks - milleks veel siia selektsioon, looduslik valik! Seetõttu 20. s. alul ei tunnustanud Darwinit ei mendelistid ega ka paleontoloogid. Viimased põhjusel, et ka nemad nägid evolutsioonis vaid hüppeid. Seda muidugi (nagu me nüüd teame) eelkõige tänu paleontoloogilise materjali äärmisele fragmentaarsusele.
Tagasi peatüki algusesse
evolbio loeng 97-6 Nagu juba öeldud, mendelismi ja darvinismi vahelise sideme ehitamine algas alles kaua aega peale Mendeli seaduste taasavastamist ja kogunisti üle poole sajandi pärast Mendeli seaduste esmaavastamist.
Veelgi enam - tegelikult jäi kauaks ajaks geneetika ja darvinismi süntees vaid teoreetikute pärusmaaks. Seda põhjusel, et moodsa sünteesi isade tööd olid "bioloogide" jaoks eelkõige vaid matemaatika, mida nad ignoreerisid, sest ei saanud aru. Nii juhtuski, et kuigi Hugo de Vriesi jt. versioon mutatsionismist langes pea tugeva kriitika alla (Pearson jt) ning J.B.S. Haldane, R.A. Fisher, Sewall Wright jt. lõid moodsat sünteesi olulistes joontes juba kahekümnendatel aastatel, ei omanud see mainitavat mõju tolle ajastu bioloogide massile. Samuti ei olnud seal kaugeltki veel kõiki vajalikke komponente - näiteks liigitekke kvantitatiivset käsitlust.
Theodosius Dobzhansky (1900-1975) 1937 a. raamat Genetics and the Origin of Species oli läbimurre - T.D. rikastas seda kuiva teooriat paljude eksperimentaalsete ja loodusvaatluslike andmetega. Selle raamatu mõju oli otsustav - sellest alates saab rääkida sünteetilise evolutsiooniteooria võidust. Ernst Mayr, Julian Huxley ja George G. Simpson olid lisaks T.D.’le põhilised, kes siis viiekümnendate alguseks andsid lõpliku kuju neodarvinismile - sünteetilisele evolutsiooniteooriale.
T.D. see raamat on paljuski moodne siiani. Mitte niivõrd faktuaalse sisu poolest, vaid üldkompositsioonilt. TD sõnastas selgesti senini valdavana püsinud jaotuse - evolutsioon tegeleb evolutsiooniliste sündmuste rekonstruktsiooniga ühelt poolt ja teisalt mehhanismidega, mis evolutsiooni mõjutavad (…the mechanisms that bring about evolutionary changes may be studied …. The present book is dedicated to a discussion of the mechanisms of species formation in terms of the known facts and theories of genetics"). TD töötas oma raamatut aeg-ajalt ümber ja 1970 ilmus selle viimane versioon pealkirja all "Genetics of Evolutionary Processes".
Ja siiski on liikide tekke "kaks aspekti" - loodusliku valiku mehhanismid ja süstemaatilis-fülogeneetiline - sedavõrd lahus, et on vähe teadlasi, kes oleksid professionaalid mõlemas suunas, rääkimata sellest, et oleksid suutnud kontributeerida mõlema suuna arengusse. Nüüd on tekkinud veel uus põlvkond biolooge, kellest paljud ei jaga suurt ei sellest ega teisest ja kes end seetõttu kutsuvad ökoloogideks. Lisaks on molerkulaarbioloogid/molekulaargeneetikud, kes suurepäraselt jagavad mehhanisme, kuid pea kunagi ei mõtle tasandil, kus evolutsioon toimib - s.t. populatsioonitasand on neile terra incognita.
Kus siis ikkagi paikneb evolutsiooniteooria tänapäeva bioloogia maastikul? Ilmselt pea kõikjal. Abstraktses mõttes on ta seal vast alati olnud, kuid alles viimaste aastakümnete suured muudatused, eriti aga viimased kümmekond aastat on andnud bioloogiale vahendid, mis on revolutsioneerinud evolutsiooniprotsesside rekonstrueerimise võimalused. Seitsmekümnendate alul eelkõige tänu Motoo Kimura populatsiooniteoreetilistele töödele tekkinud neutralistlik evolutsiooniteooria tekitas uue pöörde loodusliku valiku ja mutatsionismi vahekordade mõistmisel ning geenide kloneerimise, sekveneerimise ja amplifitseerimise meetodite leiutamine ja võimalus juba eelnevalt Zurkerkandli ja Paulingu poolt postuleeritud molekulaarse kella idee kasutamiseks fülogeneesi rekonstruktsioonil, muutsid pildi täielikult. Uusi terviklikke genoomse DNA järjestusi (esialgu küll mikroorganismide tasandil, kuid kohe-kohe ka enamal) tuleb juba ridamisi - kolossaalne toormaterjal evolutsiooniprotsesside mõistmiseks. Ja lisaks muidugi veel teised tasandid - molekularbioloogia arsenaliga realiseeritav "evolutsioon katseklaasis" ühelt poolt ja hoopis sõltumatu areng koosluste ja keskkonnatingimuste mõju mõistmiseks - need on tänapäeva evolutsiooniteooria elusad võrsed. Tegelikult pole liialduseks väide, et evolutsiooniteooria tervikuna on täis värskeid võrseid - enam kui kunagi varem alates WW2 eelsest perioodist.
Tagasi peatüki algusesse
evolbio loeng 97-7 Kasutatakse praktiliselt sünonüümidena termineid "süntees", "moodne süntees", "neodarvinism". Võibolla on kõige korrektsem öelda, et moodne süntees aastail 1930 - 1950 viis neodarvinismi kui evolutsioonikontseptsiooni väljakujunemisele. Mis siis sünteesus? Eelkõige geneetika, populatsioonibioloogia ja uued teadmised paleontoloogiast ühelt poolt ja looduslik valik teiselt poolt.
Kõige olulisem - kuivõrd selgus, et omandatud tunnused ei ole päritavad, siis allub see pidev varieeruvus ja muutlikkus Mendeli seadustele - nii kirjutavad kõik tänapäevased evolutsiooniteooria õpikud. Olgu muidugi öeldud, et omandatud tunnuste mittepäritavuse ja Mendeli seaduste vahel ei ole tagajärg-põhjuslikku seost. Olles tõepoolest täpne, on see väide ekslik: Memdeli seadustele näiteks ei allu ei mitokondraalsete geenide ega kloroplasti geenide pärilikkus - st ei allu genoomid, mis ei paikne tuumas. Ja enamgi - Mendeli seadustele ei allu ka näiteks Y kromosoomi päritavus. Seda kõike tuleb teada ja silmas pidada, sest siit tuleneb olulisi praktilisi järeldusi.
Väga oluline oli 20 - 30 aastail tekkinud arusaamas, et liik ei ole mitte morfoloogiline tüüp (paraku - hulk biolooge ei saa sellest siiani päriselt aru), vaid varieeruv populatsioon, mis on reproduktiivseks isolaadiks - st. seisab lahus teistest liikidest reproduktiivses mõttes.
Eriti olulise mõjuga oli populatsiooniteooria areng. Kuulus ja siiamaani keskne Hardy- Weinbergi teoreem (tasakaal) tuletati juba 1908 - siis, kui geneetikud olid parajasti enamuses loobunud darvinistlikust evolutsioonikäsitlusest. H-W tasakaalu tõestas Chetverkikov 1926, kuid veelgi põhjalikumalt ja sõltumatult ka Fisher, Haldane ja Sewall Wright 1930-1932. Ka nemad olid sellega tegevad juba varem, isegi enne 1920. Nende teeneks on juhusliku geneetilise triivi, geenisageduste sõltuvuse selekstioonist jne. matemaatilise teooria loomine ja seoses sellega ka tõestamine, et isegi väike selektiivne erinevus võib tekitada evolutsioonilise muutuse. Dobzhanski osast oli juba juttu. Ernst Mayr’I olulisim panus seisnes geograafilise varieeruvuse ja liigitekke seoste näitamises. George G. Simpson võttis selles valguses kokku uued paleontoloogilised leiud (Tempo and Mode of Evolution, 1944). Julian Huxley Evolution: The Modern Synthesis (1942) liitis kokku süstemaatikat ja geneetikat. Ja muidugi oli veel palju teisi suurepäraseid teadlasi.
Seega: sünteesi põhiolemuseks on seisukoht, et:
populatsioonid sisaldavad geneetilisi variante, mis tekivad juhuslikult mutatsioonide ja rekombineerumise tulemusel (st. mitte adapteerumisest tingituna);
populatsioonid arenevad tänu geenisageduste muutustele, mida põhjustab juhuslik geneetiline triiv ja eelkõige looduslik valik;
enamus geneetilisi variante, mis sooduatavad adaptatsiooni, omavad vaid kerget fenotüüpilist effekti, nii et muudatused on graduaalsed ja aeglased;
et diversifitseerumine viib liigitekkele (lisandub reproduktiivne isolatsioon);
et nende kõikide koosmõju pika aja jooksul toob kaasa kummulatiivse effekti, mis muudab ka kõrgemate taksonite olemust.
Tagasi peatüki algusesse
See on muidugi üks pidev protsess isegi neodarvinismi sisesi. Küsimuste kvantitatiivne läbitöötamine selleks, et saada kindlaid vastuseid olulistele bioloogilistele küsimustele - näit. kas populatsioonisised variandid on arvukad ehk siis väikesed, kas evolutsiooni kiiruse limiteerivaks faktoriks on kasulike mutatsioonide tekkekiirus, milline (kui suur) on loomuliku triivi osa - jne jne. Lisaks - terve rida suuri bioloogia probleeme, nagu seda on arengubioloogia, ei olnud pea üldse haaratud neodarvinismi süsteemi.
Mõned autorid muide kutsuvadki seda post-moodsa sünteesi perioodi alles neodarvinismiks ja seostavad ta DNA kaksikspiraali avastamise ja edasise progressiga arusaamisest sellest, mismoel see pärilikkus ikka toimub, mis on geen ja millised on mutantide vormid molekulaarsel tasemel. Oluline on siin eelmise sünteesiga võrreldes asjaolu, et juhuslikule geneetilisele tiivile hakati pöörama palju suuremat tähelepanu - st. tema rolli evolutsiooni mõjutajana hakati pidama väga palju olulisemaks kui varemini. Laiendati ka loodusliku valiku mõistet - mitte ainult valik indiviidi tasemel (ellujäämine ja reproduktsioonivõime), vaid ka geenide, geenigruppide, populatsioonide ja liikide tasemel.
Toodi sisse terveid uusi suuri süsteemseid probleeme - käitumise aspektid, paljunemise moodused, ökoloogilised aspektid. Üha selgemaks sai, et paljast arutlusest geenisageduste ja selektsioonilise surve üle jääb vajaka selleks, et tegelikkust tema rikkuses mõista. Toimus oluline arengubioloogia ja ajaloo (paleontoloogia jm) sulandumine evolutsioonikontseptsiooni. Ja see süntees on alles suuresti käimas.
Tagasi peatüki algusesse
Evolutsiooniteooria ampluaad silmas pidades, on sellele küsimusele võimatu anda ammendavat vastust. Samas on muidugi selge, et oluline on paleontoloogia. Siin tuleb muidugi silmas pidada, et fossiilsete leidude representatiivsus on sageli äärmuseni lünklik ja on alatasa põhjustanud olulisi eksitusi. Mineviku tuletamine olevikust makrotasandil on samuti tihti väga spekulatiivse iseloomuga. Populatsiiongeneetika detailne uurimine annab muidugi põhilise panuse: sealt tehtavad ekstrapoleerivad järeldused mineviku kohta aga on ja jäävad oletuslikeks - suurema ehk vähema usaldatavusega.
Taksonoomiline rekonstruktsioon on tihti suure tõenäosusega usutav, kuid see ei tähenda veel evolutsiooni mõjutanud tegurite mõistmist. Näiteks: võrdleva morfoloogia ja paleontoloogia andmeil väib pidada üsna tõenäoseks, et õistaimed tekkisid gümnospermidest - kuid kui see ka nii on, ei võimalda see veel aru saada, kas põhjus oli putuktolmlemise tekkes, seemnete kaitstuses või vastavas vegetatiivses struktuuris.
Muidugi, on ka "lihtsamaid" juhtumeid, kus põhjuse kohta saab anda suure tõenäosusega seletuse. Nii on tihti olukordades, kus geoloogiline andmestik annab selge viite näiteks järkjärgulisest kliima muutusest jms. Seega - korreleeritakse eri allikatest saadavaid andmeid.
Nagu igas teaduses, nii ka evolutsiooni puhul tehakse mudeleid (püstitatakse hüpoteese), vaadeldakse ja tehakse katseid. Tavapärane ettekujuts evolutsioonist kipub unustama seda viimast - ometigi on juba moodsa sünteesi üheks tugisambaks tohutu eksperimentaalne andmestik äädikakärbse populatsioonide varieeruvuse ja viimase põhjuste kohta. Rääkimata tänapäevast (eriti viimasest aastakümnest), kus geenidega manipuleerimine on järsult avardanud eksperimentaalse lähenemise võimalusi. Ja see osa paisub suure kiirusega.
Eraldi tuleb puudutada nn. evolutsiooni katseklaasis. Juba aastakümnete eest näitas Sol Spiegelman, et põhimõtteliselt võib looduslikku valikut uurida ka paljalt geenide ja mõnede geenide paljundamiseks vajalike ensüümide ja substraatide najal. Nüüd, vimase viie aastaga on see muutunud väga aktiivseks teadusharuks, kus näiteks starditakse mingi geeni variatsioonide arvust 10 000 000 000 000 ja enam, ning ehitades katsesse sisse selektsiooni mingi tunnuse alusel (tunnuse tekke alusel) ja tsükliseerides eksperimendi, suudetakse uurida effektiivsemate variantide selektsiooni ja teket.
Tagasi peatüki algusesse
On kasulik silmas pidada, et evolutsioon kui protsess ja asjaolu, et organismid (liigid) on arenenud ühistest eellastest, ei ole mitte evolutsiooniteooria, vaid ajalooline tõsiasi - s.o. tegu pole mitte teadusliku hüpoteesiga, vaid reaalsusega vahetult.